Les manchots actuels sont classés en dix-huit espèces, réparties des environnements polaires aux environnements tropicaux de l'hémisphère sud[2].
Les ailes des manchots, devenues inutilisables pour le vol, sont par contre très adaptées à la nage et à la plongée. Elles sont couvertes d'une couche dense de plumes courtes et raides. Le duvet plumeux à la base des plumes piège l'air chaud, tandis que la pointe huileuse isole de l'eau. Le manchot papou peut atteindre 35 km/h à la nage (contre 9 km/h pour le meilleur nageur olympique) et le manchot empereur peut plonger à plus de 520 m pour rechercher de la nourriture, soit le record absolu chez tous les oiseaux.
Le cri des manchots est appelé « braiement » ou « jabotement ».
Dans le langage courant, ces oiseaux sont parfois abusivement nommés « pingouins », terme désignant deux espèces d'Alcidés de l'hémisphère nord (une vivante et apte au vol ; une éteinte et non volante), génétiquement très éloignées des manchots mais présentant une vague ressemblance visuelle et une convergence évolutive avec ces derniers. Cette confusion est alimentée par l'usage, dans la plupart des langues européennes, de cognats du mot « pingouin » pour désigner les manchots, par exemple « penguin » en anglais[3]. L'Île française, dite des Pingouins, située dans l'hémisphère sud (archipel des Crozet), est habitée par des manchots ; son point culminant est toutefois le mont des Manchots.
Dénomination
Le terme « pingouin » et ses équivalents anglais ou encore néerlandais désignent à l'origine l'espèce du Grand Pingouin (Pinguinus impennis), oiseau inapte au vol, qui vivait dans le nord de l'océan Atlantique et qui appartient à la famille des Alcidés[4],[5],[6]. Ces termes furent ensuite utilisés par les premiers européens à découvrir des manchots, notamment le Manchot de Magellan et le Manchot du Cap[7], du fait de leur ressemblance avec le Grand Pingouin et de leur incapacité à voler. On a alors commencé à parler, en français comme dans les autres langues, des « Pingouins du Nord » et des « Pingouins du Sud ».
Cependant les scientifiques ont rapidement compris qu'il s'agissait d'oiseaux n'ayant pas de lien de parenté avec le Grand pingouin, et c'est l'ornithologue français Mathurin Jacques Brisson en 1760 qui créa le genre Spheniscus, éponyme de la famille et de l'ordre, ainsi que le terme « manchot » en français, en référence à leurs ailes réduites[8], terme qui fut ensuite repris par Buffon pour désigner tous les oiseaux de cette nouvelle famille. Ce terme était encore plus nécessaire en français que dans les autres langues du fait que le terme « pingouin » était utilisé dans le nom d'autres alcidés[9], comme encore aujourd'hui pour le Petit Pingouin (Alca torda). Aucune autre langue n'ayant créé un nouveau terme pour cette nouvelle famille d'oiseaux de l'hémisphère Sud, les termes équivalents à « pingouin » ont peu à peu désigné uniquement ces nouveaux oiseaux, laissant le Grand Pingouin désigné par des termes utilisant l'équivalent de « alque »[10] (le nom de « Grand alque » existait également en français). Ce glissement de sens dans les langues étrangères s'est définitivement figé avec la disparition du Grand Pingouin au début du XIXe siècle. Ainsi, face aux autres langues qui ont conservé ou adopté un terme équivalent à « pingouin » pour désigner ces oiseaux, le terme « manchot » a eu beaucoup de mal à s'imposer ailleurs que dans les milieux scientifiques. Même les navigateurs ont bien souvent continué à utiliser le terme de « pingouin » comme le commandant Jean-Baptiste Charcot, dans son Journal de l'expédition antarctique française (1903-1905)[11]. Anatole France s'amusera plus tard de cette situation dans la préface de son roman satirique L'Île des Pingouins :
« Mais si les manchots s’appellent pingouins, comment s’appelleront désormais les pingouins ? Le docteur J.-B. Charcot ne nous le dit pas et il n’a pas l’air de s’en inquiéter le moins du monde. »
« Le nom officiel du Pingouin est « manchot » mais « nous n'avons pas le cœur à leur appliquer ce terme péjoratif ». »
Ce problème est aussi accentué par les mauvaises traductions en français de documents, de livres ou de films étrangers, principalement anglo-saxons, qui traduisent à tort « penguin » ou ses équivalents par « pingouin » au lieu de « manchot ».
Ces oiseaux sont incapables de voler à cause de leur adaptation à la vie aquatique. Ils sont de taille moyenne à grande (de 40 à 115 cm). Ils ont le corps trapu, les pattes courtes, et leurs ailes sont transformées en palettes natatoires.
On les rencontre dans les régions marines de l'hémisphère Sud, surtout dans les eaux froides antarctiques et sub-antarctiques.
Ces oiseaux sont massifs, avec un cou qui semble court (tant il est enrobé de graisse), un bec pointu et des pattes palmées. L'articulation des fémurs au niveau de la ceinture pelvienne leur impose une stature verticale au sol. Le fait qu'ils soient massifs et donc que leurs pattes, leur tête, leurs nageoires pectorales et leur queue ne soient pas réellement séparées du corps, leur confère une bonne résistance au froid. En effet, la surface en contact avec l'extérieur est réduite. De plus, les fossiles de manchots montrent la présence de sillons au niveau de l'humérus et de la nageoire antérieure, sillons qui indiquent l'existence d'un plexus adapté à la thermorégulation de la circulation sanguine (sorte d'échangeurs à contre-courant entre le sang veineux froid et le sang artériel chaud) pour pouvoir, dans un climat qui était chaud à l'époque, plonger dans des eaux très froides pour aller chercher leur nourriture et qui aujourd'hui leur sert à se protéger contre le climat froid[14]. Ils possèdent, en outre, une bonne couche de graisse. Leur plumage est coloré, noir sur l'ensemble de la face dorsale et blanc sur le ventre, agrémenté, chez certaines espèces, de rouge, d'orange ou de jaune sur le cou et la tête. Il est formé de petites plumes très serrées, comparables à des écailles, uniformes sur tout le corps, fait unique chez les oiseaux.
Leurs ailes, très réduites, ne leur permettent absolument pas de voler, mais sont formidablement adaptées à la nage. Maladroits et lents sur le sol où ils se laissent volontairement glisser, les manchots sont remarquablement agiles et rapides dans l'eau. Leurs ailes leur servent alors de nageoires, et leurs pattes palmées de gouvernail. Contrairement aux autres oiseaux, chez qui la mue est souvent progressive, les plumes se détachent par plaques chez les manchots. Le manchot en train de muer ne va pas en mer se nourrir.
Les manchots doivent revenir, à terre ou sur la banquise, dans leur colonie appelée rookerie, pour s'occuper de leurs jeunes. Ils sont célèbres pour leurs exploits en matière d'endurance : le Manchot empereur élève ses poussins en Antarctique, dans des conditions parfois extrêmes — températures hivernales inférieures à −60 °C et vents avoisinant les 200 km/h. Pendant deux mois, le mâle jeûne, avec pour seul devoir, celui de couver les œufs, qu'il doit maintenir en équilibre au dos de ses pattes pour les isoler de la banquise de glace.
Leur mode de vie en dehors de la période de nidification est peu connu. Ils passent plusieurs mois d'affilée en mer. Une hypothèse concernant leur sommeil est que celui-ci se déroule un hémisphère cérébral à la fois, à l'image des dauphins et des martinets.
Le plus petit des manchots actuels est le Manchot pygmée qui pèse moins d'un kilogramme, alors que le plus gros, le Manchot empereur, atteint les 45 kg. La plupart des adultes de cette famille pesant entre 2 et 15 kg.
Comportement
Manchot à jugulaire qui marsouineColonie de Pygoscelis antarticus (manchots à jugulaire) sur un iceberg. Un groupe d'individus en train d'aborder par sauts pittoresques.Petit Manchot Empereur
Ces oiseaux se nourrissent de poissons, de seiches, de crustacés et de mollusques.
Leur attitude sociale est très développée : ils sont grégaires. Ils se groupent pendant les tempêtes afin de se protéger mutuellement. Comme les oiseaux situés à la périphérie sont très exposés au vent, ils se relaient à cette position en se déplaçant continuellement les uns par rapport aux autres. Ce regroupement en mouvement est appelé « tortue », car elle rappelle la célèbre formation défensive romaine. En effet, même le manchot empereur, très tolérant aux températures basses de l'Antarctique, ne survivrait pas s'il se retrouvait isolé dans la tempête.
La profondeur à laquelle ces espèces peuvent plonger varie selon les espèces. Les Aptenodytes atteignent plus de 500 mètres[15] alors que les manchots pygmées ne dépassent pas les 70 mètres[16]. Les plus grandes espèces peuvent pêcher plus loin à plus grande profondeur. Rappelons que la vitesse de nage des petits poissons (et du krill, mets usuel du manchot) double pour une élévation de température de l'eau de 5 °C à 15 °C, sans que l'oiseau pêcheur voie sa propre vitesse croître.
Les manchots sont célèbres pour leurs penchants sexuels extrêmes, au point que George Murray Levick a autocensuré les découvertes qu'il fit sur ce sujet, lors du séjour de l'expédition Scott dans l'Antarctique de 1910 à 1913[17],[18]. Levick, qui est à ce jour le seul scientifique à avoir étudié le cycle complet de reproduction des manchots, a constaté que ces animaux, pendant la période de reproduction, s'accouplent avec tout ce qu'ils trouvent : de la femelle décédée jusqu'au poussin qu'ils finissent souvent par tuer.
Pendant cette saison de reproduction, ils se rassemblent en immenses colonies — plusieurs milliers de couples — sur des côtes désertes et escarpées. Ces colonies contiennent parfois différentes espèces de Sphéniscidés, mais qui sont alors assez nettement séparées. Seul le manchot à jugulaire niche en effectifs de quelques individus au milieu des colonies de manchots Adélie en Terre Adélie. Leurs sites de nidification peuvent être très difficiles d'accès, et éloignés de plusieurs kilomètres de l'océan. Les différentes espèces n'ont pas les mêmes nids. Certains creusent la glace ou les cailloux pour former un terrier bien protégé, tel le manchot de Humboldt et celui du Cap, d'autres forment un nid à l'aide de brindilles, à l'air libre, tel le manchot d'Adélie. Enfin, les manchots royaux et empereurs gardent leur unique œuf sur leurs pattes. De 30 à 50 jours sont nécessaires à l'éclosion. Les plus petites espèces nichent sous les blocs de rochers comme les gorfous sauteurs ou dans des crevasses comme le manchot pygmée et même dans des terriers comme les espèces du genre Spheniscus.
À la naissance, les petits sont recouverts d'un duvet gris. Les parents vont alors en mer pour chercher de la nourriture et la régurgitent pour leur petit. Lorsque le duvet tombe, le petit s'aventure en mer et doit, dès lors, se nourrir seul.
Le mode de communication des manchots présente quelques similitudes avec le langage des humains. Leurs cris sont conformes à la loi de Zipf et à la loi de Menzerath-Altmann. En effet, les sons (ce qui serait l'équivalent de nos mots) les plus fréquemment utilisés par ces animaux sont les plus courts et plus leurs successions de sons (l'équivalent de nos phrases) sont longues, plus les sons qui la composent sont courts[19].
Prédateurs
En premier lieu, l'homme a été un de leurs prédateurs, les Sphéniscidés ayant été très appréciés pour leur huile. Cependant, l'Antarctique a été une barrière, tant géographique qu'environnementale, à leur trop grande chasse.
Les prédateurs naturels sont principalement les phoques léopards et les épaulards. De plus, il faut citer les labbes, les pétrels géants et les skuas qui s'attaquent aux petits et aux œufs.
Répartition
Répartition des différentes espèces de manchot dans le monde.
En dépit du fait que les manchots soient communément associés à l'Antarctique, ils se retrouvent dans nombre d'habitats variés de l'hémisphère austral dans des régions allant de l'Antarctique à l'équateur :
Certaines espèces effectuent de grandes migrations en pleine mer comme les trois espèces de Pygoscelis et au contraire, d’autres sont sédentaires comme le manchot des Galapagos. Les genres Megadyptes et Eudyptula vivent en Australie et en Nouvelle-Zélande. Les espèces du genre Spheniscus vivent en zone tempérée en Afrique du Sud, en Amérique du Sud ou tropicale aux Galàpagos. Les genres Aptenodytes, Pygoscelis et Eudyptes nichent en territoires australs et antarctiques, en effectifs souvent très importants.
Diversification
Grâce à l'étude des gènes des manchots par la biologie moléculaire et la bioinformatique, des reconstructions phylogénétiques ont été réalisées, montrant que le grand empereur et les manchots royaux sont frères de tous les autres manchots existants[2].
Pour faire ceci, les génomes de 18 espèces de manchots existantes (22 individus) ont été séquencés. Cela a été fait en prélevant un échantillon de sang avec l'autorisation des comités d'éthique et de bien-être des lieux où se trouvent les collaborateurs de cette recherche. L'ADN a été isolé à l'aide d'un protocole d'extraction de sel, puis l'ADN génomique a été fragmenté à l'aide d'un ultrasonateur focalisé (de sorte que toutes les séquences d'ADN de tous les manchots soient de la même longueur), le kit TruSeq Nano d'Illumina a été utilisé pour construire des bibliothèques d'extrémités appariées avec cet ADN. Les extrémités ont ensuite été réparées avec un mélange de queue A et d'une enzyme de ligature qui a fixé un adaptateur Illumina pour pouvoir bien détecter l'ADN. L'échantillon a été amplifié et enrichi par PCR, purifié et, grâce à la plateforme HiSeq d'Illumina, les échantillons d'ADN liés aux adaptateurs d'Illumina ont été séquencés[2].
Après avoir cartographié les données de chaque individu, l'ensemble des génomes assemblés a été analysé grâce à des programmes statistiques. De plus, le langage Python a été utilisé pour créer un script qui a permis de paralléliser les valeurs afin de réaliser les arbres phylogénétiques. Grâce à ces arbres, ils ont pu répondre aux problèmes qui ont été proposés[2].
Les manchots passent la plus grande partie de leur vie dans la mer, effectuant souvent de longues plongées à la recherche de nourriture. Ils stockent l'oxygène dans leurs poumons, leur sang et leurs muscles, et leur taux de consommation d'oxygène peut être très faible. Les deux plus grandes espèces de manchots, les manchots empereurs et royaux, peuvent atteindre des profondeurs de plus de 300 m et des durées de plongée maximales de 22 et 8 minutes, respectivement. Les plus petits, à l'exception des manchots à jugulaire, ont tendance à plonger en eau peu profonde (moins de 50 mètres) pendant 1 à 2 minutes. À cet égard, les différences de nucléotides dans la myoglobine entre les groupes d'espèces peuvent être associées à des différences de capacité de plongée[2].
Par exemple, nous avons trouvé plusieurs substitutions non synonymes qui étaient courantes chez les manchots Pygoscelis, Eudyptes et Aptenodytes mais qui différaient entre les genres. Il est possible que ces mutations codent une capacité de fixation de l'oxygène plus élevée, ce qui faciliterait les plongées profondes et prolongées des apténodites et de certaines espèces de manchots Pygoscelis par rapport aux Eudyptes[2].
Les résultats des études suggèrent que l'adaptation par des gènes impliqués dans de multiples voies génétiques interconnectées a augmenté le succès de la recherche de nourriture et la survie des espèces de manchots à travers divers gradients de température et de salinité. Le succès de la recherche de nourriture est associé à la performance reproductive et aussi à la survie pendant les longues périodes de jeûne pendant les soins aux œufs et aux poussins. Prises ensemble, ces adaptations auraient favorisé l'irradiation des espèces de manchots dans tout l'hémisphère sud[2].
Les manchots ont une histoire évolutive remarquable. Leur rayonnement des côtes de la Nouvelle-Zélande et de l'Australie vers d'autres parties de l'hémisphère sud a été facilité par les changements des schémas de circulation globale au cours des 20 derniers millions d'années. Les analyses ont détecté une sélection positive par le biais de divers réseaux génétiques, suggérant que l'adaptation moléculaire a favorisé l'établissement de populations de manchots dans les régions antarctiques et tropicales et a amélioré la capacité de certaines espèces à plonger en profondeur[2].
Les reconstitutions démographiques du dernier million d'années montrent que la plupart des espèces de manchots ont décliné pendant les graves conditions de glace de la dernière période glaciaire dans l'océan Austral, un résultat conforme à celui obtenu pour plusieurs autres espèces d'oiseaux. Cela suggère que les manchots sont originaires de régions où la température maximale à la surface de la mer est de 9°C et se sont diversifiés sur des millions d'années pour occuper les eaux froides de l'Antarctique et les eaux chaudes des tropiques[2].
Il semble donc peu probable que les espèces adaptées localement puissent suivre le rythme du changement climatique rapide d'aujourd'hui, un rythme bien supérieur à celui observé au cours des temps géologiques, d'autant plus que les espèces marines peuvent être plus vulnérables au réchauffement climatique que les espèces test terrestres[2].
Cette vulnérabilité est particulièrement pertinente dans le cas des manchots, comme le montre la récente mortalité massive des poussins de manchots Adélie et la relocalisation des manchots Empereur en réponse aux conditions sous-optimales de la glace de mer[2].
Alors que les études génomiques à grande échelle et les modèles climatiques mondiaux sophistiqués deviennent de plus en plus disponibles, l'application d'approches telles que celles présentées ici est très prometteuse pour fournir de nouvelles informations sur l'histoire de l'évolution et la vulnérabilité climatique de nombreuses espèces parmi les plus énigmatiques du monde[2].
Les genres fossiles basaux ont été pendant un temps inclus dans la famille Spheniscidae tandis que les genres modernes étaient regroupés dans la sous-famille Spheniscinae. Aujourd'hui, les scientifiques font de Spheniscidae le groupe-couronne des espèces actuelles et placent les genres fossiles basaux seulement dans Sphenisciformes.
Liste des genres fossiles selon Fossilworks Paleobiology Database[21]:
Le plus ancien Sphenisciformes connu avec des proportions et une taille (1,10 m) semblables à celles des manchots modernes, Kupoupou stilwelli, a été découvert et décrit en 2019 dans le Paléocène de Nouvelle-Zélande. Il est daté environ entre 62,5 et 60 Ma (millions d'années)[22].
Quelques Sphenisciformes disparus reconstitués par les paléoartistesNobu Tamura (1 et 2), A.S. Tatarinov (3) et Martin Chávez (4) :
4 - Crânes de Spheniscus megaramphus, S. urbinai et S. humboldti'.
Phylogénie
De l'ordre
L'étude de la morphologie laissaient penser à une proximité avec les Gaviiformes et les Podicipediformes, mais les analyses d'ADN ont démontré qu'ils étaient le groupe frère des Procellariiformes.
Phylogénie des différents ordres d'oiseaux marins du clade Ardeae, d'après Jarvis et al. (2014)[23] et Yury et al. (2013)[24] :
Au début du XXe siècle, le guano, dans lequel les manchots dissimulent leurs œufs, a été tellement surexploité que les femelles furent obligées de pondre à même le sol, ce dont surent profiter les charognards[réf. nécessaire]. Les populations de sphéniscidés sont globalement en déclin même si les populations de gorfou de Schlegel ou de Gorfou des Snares se maintiennent. En 2008, selon les estimations de l'UICN, trois espèces sont en danger (EN) : le Gorfou de Sclater, le Manchot des Galápagos, le Manchot antipode, l'estimation sur les deux premières pouvant évoluer vers un statut de danger critique d'extinction. Sept espèces sont considérées comme vulnérables, deux comme quasi-menacées, et cinq comme de préoccupation mineure [26]. Deux sont inscrites sur la liste I de la CITES, le Manchot de Humboldt et le Manchot du Cap[27], toutes deux vulnérables selon l'UICN.
Si le continent Antarctique se réchauffe dans son ensemble, le réchauffement y est le plus rapide de l'hémisphère austral, dans la péninsule Antarctique — la plus au nord et qui pointe vers l'Amérique du Sud. La banquise à l'ouest de cette péninsule rétrécit et la durée de la prise de la mer en glaces est raccourcie.
Le Manchot empereur élève ses poussins sur la partie gelée de la mer fixée à la terre. Si la mer gelée se brise avant que les poussins aient atteint une maturité suffisante avec des ailes imperméables à l'eau, ces derniers, balayés dans l'océan, y périssent presque à coup sûr. Pour l'adulte, la perte d'étendue de mer gelée équivaut à une moindre disponibilité de nourriture avec plus grande mortalité.
Le Manchot Adélie, bien qu'il n'élève pas ses poussins sur la mer gelée (nids de galets aux endroits de la côte Antarctique où la glace est absente) est aussi affecté par le changement climatique. Les petits du manchot, qui sont protégés par leur duvet contre les chutes de neige (précipitations solides caractéristiques du climat antarctique), ne peuvent bénéficier d'aucune protection contre les pluies liées au réchauffement. Une fois mouillés, il gèlent et meurent.
Tous deux auraient sans doute un avenir très sombre en cas de changement global du climat.
Le réchauffement océanique conduirait aussi au déclin d'autres populations de manchots habitant les régions sub-antarctiques par le biais d'une raréfaction des sources de nourriture.
Après le passage de El Niño en 1982-1983 et en 1997-1998, la population de manchots des Galapagos a baissé de 77 %, puis de 65 % avec une population de moins de 2 000 individus, la plus faible parmi les manchots en 2010.
Autres menaces
À côté du changement climatique global, la pollution par émissions de gaz à effet de serre serait la cause :
de l'élévation du niveau de la mer (noyade de nids côtiers) [réf. nécessaire];
de l'acidification des océans (réduction du taux d'ions carbonate utilisés par le plancton, les coraux et surtout les crustacés, et en ce qui nous concerne ici krill antarctique, nourriture principale du manchot). [réf. nécessaire]
La surpêche contribue à les priver de nourriture et à les affamer, provoquant leur disparition progressive en Afrique du Sud[28].
Les manchots dans la culture
Même si beaucoup de ces œuvres ont le terme « pingouin » dans leur titre, elles font apparaître des manchots du fait du poids de la culture anglo-saxonne dans les cultures francophones (sauf au Québec).
Happy Feet, film d'animation en 3D relatant l'histoire d'un jeune manchot empereur tentant de compenser son manque de talent de chanteur par son talent de danse.
Le film Les Rois de la glisse(Surf's Up), film d'animation en 3D où un jeune manchot se rend à l'île fictive de Pen Gu en vue de participer à un championnat mondial annuel de surf.
Madagascar, film d'animation ayant un quatuor de manchots comme héros d'une intrigue secondaire.
Essaye-moi, film de Pef, où un manchot est libéré d'un parc.
Chilly Willy, le petit manchot malicieux créé par Walter Lantz et Tex Avery (anecdote : les aventures de Chilly Willy sont situées en Arctique, ce qui est une erreur).
Andreï Kourkov, Le Pingouin ('Смерть постороннего' [Smert' postoronnevo], « La mort d'un intrus », 1996, titre russe actuel Пикник на льду, « Pique-nique sur la glace » ; Liana Levi, 2000 pour la traduction française)[29]. Un Kiévien qui a adopté un manchot quand le zoo de Kiev s'est dessaisi, faute de moyens, de certains de ses animaux, se trouve involontairement plongé, sous l'œil attentif et placide de son volatile, dans d'étranges aventures liées aux mafias.
↑ abcdefghijk et l(en) Vianna, Juliana A., « Genome-wide analyses reveal drivers of penguin diversification », Proceedings of the National Academy of Sciences 117 (36),
↑Franck Machu. Ed. du Rocher, 2011, 9.273 (ISBN978-2-2680-7056-8)Un cinéaste nommé Cousteau
↑(en) D. B. Thomas, D. T. Ksepka et R. E. Fordyce, « Penguin heat-retention structures evolved in a greenhouse Earth », Biology Letters, vol. 7, no 3, , p. 461-464 (DOI10.1098/rsbl.2010.0993)
↑(en) « Emperor Penguin », National Institute of Polar Research, Japan
↑(en) « Little Penguin », National Institute of Polar Research, Japan
↑(en) Jacob C. Blokland et al. 2019. Chatham Island Paleocene fossils provide insight into the palaeobiology, evolution, and diversity of early penguins (Aves, Sphenisciformes). Palaeontologia Electronica, article number: 22.3.78; doi: 10.26879/1009
↑T. et al.Yuri, « Parsimony and Model-Based Analyses of Indels in Avian Nuclear Genes Reveal Congruent and Incongruent Phylogenetic Signals », Biology, vol. 2, no 1, , p. 419–444 (DOI10.3390/biology2010419)
↑(en) Ksepka, D. T. B., Sara; Giannini, Norberto P;, « The phylogeny of the living and fossil Sphenisciformes (penguins) », Cladistics, vol. 22, no 5, , p. 412–441 (DOI10.1111/j.1096-0031.2006.00116.x)
Espèces des différents genres actuels :Portail de l'ornithologie
Portail de la biologie marine
Portail du monde maritime
Portail de l’Antarctique
.jpg)
_on_Deception_Island_in_Antarctica.jpg)
