Les Culicidés (Culicidae), communément appelés moustiques[1] ou maringouins[2], forment une famille d'insectes, classée dans l'ordre des Diptères et le sous-ordre des Nématocères. Ils se caractérisent par des antennes longues et fines à multiples articles, des ailes pourvues d’écailles, et des femelles possédant de longues pièces buccales en forme de trompe rigide de type piqueur-suceur. En 2023, 3 618 espèces de moustiques réparties en 111 genres sont inventoriées au niveau mondial[3], dont une petite partie seulement pique l'être humain.
Les moustiques ont un rôle dans les écosystèmes mais avant tout en épidémiologie humaine et animale, car outre le fait qu'ils sont source de nuisance par les piqûres qu’ils infligent, ils sont le plus important groupe de vecteurs d'agents pathogènes transmissibles à l’être humain, dont des zoonoses[4]. Ils sont vecteurs de trois groupes d'agents pathogènes pour l'humain : Plasmodium, filaires ainsi que de nombreux arbovirus.
Ils sont présents sur l'ensemble des terres émergées de la planète (à l'exception de l'Antarctique et de l'Islande[5]), tant dans les milieux forestiers, de savanes ou urbains, dès qu'une étendue d'eau douce ou saumâtre, même réduite ou temporaire, est disponible.
Étymologie
Le nom scientifique (voir Nom binominal) de la famille des Culicidés vient de son genre type Culex donné par Linné en 1758. Culex vient du latin aculeus (« aiguillon »), lui-même issu du proto-indoeuropéen *ḱuH-ló- de même sens, et fait référence à l'appareil piqueur-suceur de ces insectes avec lequel les femelles se nourrissent de sang[6].
Le nom vernaculaire « moustique » est emprunté à l’espagnol mosquito (littéralement : « petite mouche »), dérivé du latin mŭsca, « mouche »[7].
Morphologie des divers stades de développement
Les moustiques sont des insectes holométaboles passant par quatre phases de développement ; œuf, larve (quatre stades larvaires), nymphe et adultes. Les trois premières phases d'évolution sont aquatiques alors que le dernier stade est aérien. La durée totale de ce développement pour les zones tropicales, fortement influencé par la température et la saison, est de 10 à 15 jours.
Stade larvaire
Larve de Culicinae (vue dorsale).
Ce stade d'évolution est aquatique. Issue de l'œuf, une larve de premier stade (L1) de taille réduite va, par une succession de trois mues, accroître sa taille, donnant en quelques jours une larve de stade IV (L4), d'une taille, variable selon l'espèce et les conditions de développement, comprise entre 3 et 11 mm. La durée de son développement aquatique varie selon la saison ; en période d’été, son développement dure une semaine, alors qu’en période d’hiver, ce-dernier peut durer plusieurs mois. À la fin de sa formation larvaire, la larve a une masse d’environ 2,5 mg. C'est sur ce stade IV que les identifications taxonomiques sont réalisées.
Constitution
Les larves sont constituées :
d'une tête pourvue d'une paire d'antennes, d'une paire de mandibules armées de dents sur leur bord distal et qui forment avec le mentum l'appareil masticateur, l'ensemble flanqué d’une paire de brosses buccales qui entraînent les aliments vers cet appareil. On note la présence de deux paires d'yeux pigmentés : une plus importante non fonctionnelle qui constituent les yeux futurs de l'adulte, et une paire plus petite postérieure qui sont les véritables yeux de la larve. Le nombre, la forme, la taille et la disposition des diverses soies céphaliques et antennaires fournissent des renseignements pour l'identification de l'espèce ;
d'un thorax plus large que la tête comportant le prothorax, le mésothorax et le métathorax, tous trois pourvus de soies. Les larves de Culicidae sont apodes ;
d'un abdomen pourvu au niveau du huitième segment d'un siphon respiratoire pour la sous-famille des Culicinae. Les espèces de la sous-famille des Anophelinae en sont dépourvues, respirant directement à partir de papilles anales postérieures. Le huitième segment avec son siphon, et le segment X comportant le plus souvent peigne et brosse ventrale, sont également très précieux pour l'identification du genre et de l'espèce.
Respiration
Les larves doivent remonter à la surface de l’eau pour respirer, leur respiration étant exclusivement aérienne. Le dioxygène rentre par des ouvertures respiratoires, les stigmates, ces derniers sont situés à l’extrémité -ou non- d'un siphon. Les stigmates sont liés à deux grandes trachées dorsales qui se ramifient dans l'ensemble du corps.
Nutrition
Les larves possèdent un régime alimentaire constitué de végétaux aquatiques. Elles se nourrissent aussi de phytoplancton, de bactérioplancton, d'algues microscopiques et de minces particules de matière organique en suspension dans l'eau. Les larves ont également des prédateurs comme : les coléoptères aquatiques, les larves de libellules, les dytiques ou la gambusie. Les larves vivent dans des eaux stagnantes, des mares, des étangs...
Stade nymphal
Stade nymphal d'une larve (profil).
Aquatique, la nymphe présente un céphalothorax fortement sclérifié et renflé avec deux trompettes respiratoires, assez proches l'une de l'autre. Les yeux composés du futur adulte sont visibles latéralement à travers le tégument. Au niveau du céphalothorax se distinguent les ébauches de divers organes du futur adulte : proboscis, pattes, ailes.
L'abdomen se compose de neuf segments, le dernier plus petit que les autres, porte à sa partie apicale une paire de palettes natatoires (nageoires), chacune maintenue rigide par une nervure médiane. À l'extrémité de la nervure, la palette porte une soie terminale accompagnée sur la face ventrale d’une soie accessoire. Le bord externe des nageoires porte des dents, variables en grandeur et extension, qui constituent un bon caractère de diagnose. Les caractères des soies de l'angle postéro-latéral du huitième segment, ainsi que la soie accessoire sont des caractères particulièrement utilisés.
Chacun des huit segments abdominaux porte dorsalement plusieurs paires de soies diverses. Le premier segment porte, en outre, une paire de soies palmées qui contribue à assurer l’équilibre de la nymphe en adhérant par capillarité à la surface de l’eau.
La nymphe, également aquatique, ne se nourrit pas mais, durant ce stade (soit 1 à 5 jours), le moustique subit de profondes transformations morphologiques et physiologiques préparant le stade adulte.
Au moment de l'exuviation de l'adulte, la pression interne provoque la rupture des téguments du céphalothorax suivant une ligne médio-dorsale. Les bords de la fente s’écartent pour permettre la sortie de l'adulte à la surface de l'eau.
Au stade adulte, leur taille varie selon les genres et espèces de 3 à 40 mm mais elle ne dépasse que très rarement les 10 mm, à l'exception des moustiques de la tribu des Toxorhynchites.
Au stade adulte, les moustiques possèdent, comme tous les Diptères, une seule paire d'ailes membraneuses, longues et étroites, repliées horizontalement au repos. Les Culicidae possèdent un corps mince et des pattes longues et fines. Ils se reconnaissent facilement par la présence d'écailles sur la majeure partie de leur corps. Les femelles possèdent de plus de longues pièces buccales, caractéristiques de la famille, de type piqueur-suceur : la trompe, appelée rostre ou proboscis, qui inflige la piqûre si redoutée. Leur tête est pourvue de deux yeux à facettes (œil composé) mais les Culicidae ne possèdent pas d’ocelles (œil simple).
Chez les mâles, l'appareil buccal est de type suceur, ils se nourrissent de nectar de fleurs, de sève, de jus sucrés... alors que les femelles (appareil de type piqueur-suceur) se nourrissent comme les mâles, mais elles sont en plus hématophages pour permettre la ponte[8].
Au niveau de la tête, cette famille fait bien partie du sous-ordre des Nématocères par ses antennes longues et fines à nombreux articles (15 articles chez le mâle et 14 chez la femelle), dépourvues de style ou d'arista. Les femelles se distinguent facilement des mâles, qui sont les seuls à présenter des antennes plumeuses.
Nervuration schématique d'une aile de Cullicidae : C : costale ; Sc : souscostale ; R : radiale ; M : mediane ; Cu : cubitale ; A : anale ; h : humérale ; r-m : radio-médiane ; m-cu : médio-cubitale.
Le thorax des moustiques est formé de 3 segments, avec un segment médian hypertrophié renfermant les muscles des ailes. Ce segment porte les ailes longues et étroites. Les ailes comportent six nervures longitudinales, les 3e, 4e et 5e étant fourchues. La présence d'écailles sur les ailes est un caractère diagnostique de la famille. Ces écailles teintées peuvent former des taches le long des nervures ou le long du bord antérieur ou postérieur (Anopheles, Orthopodomyia). Ces ailes leur permettent de voler en moyenne à 3 km/h[9].
Chaque segment est pourvu d'une paire de pattes longues et fines formé de cinq parties (coxa, trochanter, fémur, tibia et tarse formé de cinq tarsomères) pourvu souvent d'écailles dont l'ornementation (anneau, bande, moucheture) constitue un caractère d'identification. La répartition des soies et des écailles sur le thorax revêt une grande importance dans la détermination des différents genres et espèces de Culicidae. Citons : les soies acrosticales (sur le « dos » du thorax), les soies pré ou postspiraculaires (avant ou après le spiracle), les soies mésépimérales inférieures et supérieures.
L'abdomen des moustiques est formé de dix segments dont les deux derniers sont télescopés à l’intérieur du 8e segment : ils sont modifiés en organes reproducteurs. Les premiers segments forment des anneaux emboîtés les uns dans les autres et réunis par une membrane flexible. La partie dorsale (tergite) et la partie ventrale (sternite) de chaque anneau sont réunies latéralement par des membranes souples qui permettent à l'abdomen de se dilater fortement lors du repas de sang. Cette capacité assure également la respiration du moustique par les mouvements de dilatation et de contraction de grande amplitude de l'abdomen, permettant la circulation de l’air au niveau de ses spiracles.
Chez les mâles, les 9e et 10e segments qui forment les génitalia ont une structure d'une assez grande variété. Leurs caractères morphologiques sont très utilisés pour la détermination de l'espèce, par exemple chez les Culex, les Eretmapodites et les Aedes du sous genre Aedimorphus.
Bioécologie des moustiques
Moustique femelle sur une fleur. Mâles et femelles se nourrissent de nectar ; l'hématophagie des femelles ne vise généralement qu'à la maturation de leurs œufs — et non pas à leur propre alimentation.
Les moustiques jouent un rôle au sein de nombreuses chaînes alimentaires. Les adultes mâles et femelles se nourrissant de nectar de fleurs, ils participent à la pollinisation des plantes, au même titre que les autres diptères, les papillons ou les hyménoptères[11]. Ils ont une importance pour le cycle du carbone, de l'azote notamment et même une valeur de bioindicateur selon des biologistes tels que Martina Schäfer (2004)[12] et Willott (2004)[13]. Ils font partie des espèces qu'on trouve dans les points chauds de biodiversité, y compris en Europe[14].
Les chercheurs s'intéressent à leurs caractéristiques écologiques et à leurs traits d'histoire de vie[12],[15], afin de notamment préciser leur rôle dans les niches écologiques qu'ils occupent, voire mettre en évidence des services écosystémiques ou de rétrospectivement comprendre comment des pratiques humaines ont pu involontairement favoriser les moustiques et des pathogènes qu'ils véhiculent (tels que le plasmodium, autrefois cause du paludisme dans les vallées alpines et (plus largement) le sud-est de la France[16],[17]).
Leurs larves font naturellement partie des assemblages de zooplancton de nombreuses zones humides « non-tidales »[18], mais avec des caractéristiques différentes de celles des autres Diptera (une partie importante de leur cycle de vie est fixe[19]).
Les moustiques (larves et adultes) sont une source de nourriture pour de nombreux prédateurs (insectes, lézards, batraciens, oiseaux…), transférant de l'eau à la terre une importante quantité d'énergie et de biomasse[11],[20], service assuré seulement par quelques groupes d'insectes et les oiseaux marins ou aquatiques. Certaines larves, représentant parfois une part importante de la biomasse des écosystèmes aquatiques, filtrent jusqu'à deux litres par jour en se nourrissant de micro-organismes et déchets organiques[9]. Elles participent donc à la bioépuration des eaux marécageuses[11] et, par leur cadavre ou leurs déjections, rendent des éléments indispensables à la croissance des plantes, tel l'azote[11].
En zone équatoriale, ils sont présents toute l'année à l'état de larve ou d'adulte et plus on se rapproche des pôles, plus les moustiques se développent saisonnièrement et avec un décalage marqué entre la ponte, l'émergence des larves et des adultes (qui nourrissent respectivement des groupes d'insectivores différents ; aquatiques ou terrestres et aériens). En zone froide et tempérée, les prédateurs des moustiques sont surtout des espèces qui hibernent et qui mangent les moustiques aux époques où ils se développent.
Plusieurs espèces vecteurs se développent facilement en milieu urbain où la lumière peut aussi les attirer (phototactisme[21]).
Certains animaux ont développé des comportements d'évitement : en Arctique, les caribous semblent tenir compte du vent pour échapper aux essaims de moustiques[11].
Les moustiques ont une activité rythmée, saisonnière et nycthémérale.
En vue de l'accouplement, mâles et femelles forment un essaim, peu après le coucher du soleil, à quelques mètres du sol. Ce phénomène est observable pour An. gambiae et An. funestus et il est probable qu'il existe également chez d'autres espèces et d'autres genres. L'accouplement a lieu peu de temps après l’émergence des adultes, chaque femelle étant fécondée une seule fois pour toute sa vie. Le bourdonnement caractéristique des moustiques n'est émis que par les femelles. Il permet aux mâles de les repérer, chaque espèce ayant sa propre fréquence caractéristique[20].
La plupart des moustiques ont des femelles hématophages[22], le repas de sang étant indispensable à la ponte. Elles sont qualifiées d'« endophages » lorsqu'elles piquent à l'intérieur des maisons, d'« exophages » à l'extérieur (alors que l'endophilie et l'exophilie désignent les moustiques adultes dont les femelles passent le temps de leur digestion de repas de sang respectivement à l'intérieur et à l'extérieur des maisons ; l'endophagie n'implique pas l'endophilie et vice-versa. Il est plus difficile de mettre en contact les espèces exophiles avec des pesticides, à moins d'en utiliser de très grandes quantités) et une parade de certains moustiques (ex. : Anopheles gambiae) aux traitements pesticides pourrait être de devenir exophiles[23],[24]. Toutefois, les femelles se nourrissent aussi — comme les mâles — en se gorgeant d'eau sucrée et de sucs végétaux (nectar, sève), et peuvent vivre plusieurs mois (des espèces anthropophiles passent l'hiver en diapause dans des caves, grottes, étables ; d'autres dans des abris en sous-bois), mais alors elles constituent des réserves adipeuses au lieu de pondre.
Quarante-huit heures après la prise du repas de sang, les femelles fécondées déposent leurs œufs, selon les espèces : à la surface d'eaux permanentes ou temporaires, stagnantes ou courantes, dans des réceptacles naturels ou artificiels ou sur des terres inondables (marécage, rizière[27]…). Certaines espèces pondent des œufs capables de résister à une sécheresse de plusieurs mois[28], et les œufs peuvent être laissés ainsi pendant des mois avant de connaître une remise en eau. Ces œufs sont pondus soit isolément (Toxorhynchites, Aedes, Anopheles), soit en amas (Culex, Culiseta, Coquillettidia, Uranotaenia) ou bien fixés à un support végétal immergé (Mansonia, Coquillettidia). La fécondité totale d’une femelle varie selon les espèces de 500 à 2 000œufs (20 à 200 par ponte selon la quantité de sang disponible), plusieurs pontes possibles, généralement une à quatre)[9].
Ces œufs se développent en un à deux jours (selon les conditions météorologiques)[9] et éclosent, donnant naissance à des larves aquatiques de premier stade qui possèdent (à l’exception des Anophelinae) au bout de l'abdomen un siphon respiratoire en contact avec l'air. Les gîtes larvaires sont très diversifiés selon les genres et les espèces et comprennent tous les points d'eau possible excepté mers et océans : les eaux courantes (bords de torrents de montagne, de rivières ou fleuves) ou stagnantes (étang, mare, rizière, marécage, bord de rivière, fossé, flaque), ensoleillées (chemin) ou ombragées (en forêt), de grande dimension (bordure de lac, fleuve) ou de petite taille (feuille morte), à forte teneur en sels minéraux (eau saumâtre : mangroves, salines) ou chargées de matières organiques (trou d'arbre), les gîtes naturels formés par les végétaux (phytotelmes) : aisselle de feuille (bananier, Bromeliacae...), bambou fendu, trou d’arbre, urne de plante carnivore (Nepenthes), champignon creux, feuille à terre, fruit creux), minéraux : flaques, ornières, carrière de briques, empreinte de pas de bétail, trou de crabe, coquille d’escargot, trou de rocher, ou artificiels : citerne, latrine, rejet d’égout, abreuvoir, gouttière, pneu, carcasse de voiture, bidon, bâche, boîte de conserve, pot de fleurs... Chez certains genres (Aedes, Haemagogus, Psorophora), les œufs sont résistants à la dessiccation, dans l'attente de la remise en eau de leur gîte de ponte.
Représentation de la position de la larve des Anophelinae et des Culicinae (ici Culex) à la surface de l'eau. A : siphon respiratoire ; B : papilles anales postérieures ; C : soie palmée. À gauche : Anophelinae ; la larve se maintient à l'horizontale pour respirer à la surface de l'eau. À droite : Culicinae ; la larve se maintient à la verticale pour respirer à la surface de l'eau.
Les larves s'alimentent et se maintiennent au repos sous la surface de l’eau, respirant par leurs spiracles qui affleurent à la surface et se situent soit directement au niveau du 8e segment abdominal pour les Anopheles (qui doivent donc pour respirer se maintenir parallèles à la surface de l’eau, aidé en cela par des soies spécifiques à cette sous-famille, les soies palmées), soit à l’extrémité du siphon respiratoire du 8e segment pour les Culicinae (qui doivent donc maintenir leur corps oblique par rapport à la surface pour respirer). Enfin, certains genres de Culicinae ont leurs larves immergées, respirant par l'intermédiaire de la tige d'un végétal dans lequel elles insèrent leur siphon (Coquillettidia, Mansonia, quelques espèces du genre Mymomyia). Les larves passent par quatre stades larvaires se traduisant par une augmentation de leur taille, et se métamorphosent en une nymphe.
La nymphe est aquatique et respire l'air atmosphérique au moyen de ses deux trompettes respiratoires. L'extrémité abdominale de la nymphe est aplatie en palettes ou nageoires. La nymphe ne se nourrit pas. Il s'agit d'un stade de transition vers l'adulte durant lequel l'insecte subit de profonds remaniements physiologiques et morphologiques.
De la nymphe émergera au bout de deux à cinq jours l'adulte volant.
Phase aérienne
La plupart des espèces ont une activité nocturne (genre Culex, Anopheles, Mansonia ) ou bien essentiellement diurne (Toxorhynchites, Tripteroides) à crépusculaire (genre Aedes). En région afrotropicale, la majorité des moustiques se nourrissent la nuit ou au crépuscule, au moins en zone de savanes et à basse altitude ; en montagne, où il fait très froid la nuit, et en forêt dense, où règne en permanence une mi-obscurité, un certain nombre d'espèces ailleurs nocturnes ou crépusculaires attaquent couramment de jour. Chaque espèce de moustique semble posséder, dans des conditions climatologiques déterminées, un cycle d'activité qui lui est propre. Chez le genre Anopheles, la durée du stade larvaire est d'environ sept jours (si les conditions extérieures sont favorables : qualité de l'eau, température et nourriture essentiellement). Les adultes vivent selon les conditions et les espèces de 15 à 40 jours, excepté pour certaines espèces dont les femelles peuvent hiverner.
Les mâles se déplacent assez peu du gîte dont ils sont issus, et leur longévité est relativement faible. La femelle peut migrer jusqu’à 100 km de son lieu de naissance (transport passif par le vent). Dans les zones tempérées, à l'arrivée de l'hiver, certaines espèces peuvent hiverner au stade adulte, d'autres laissent leurs larves perpétuer seules l'espèce à l'arrivée du printemps[29]. L'espérance de vie peut varier de deux à trois semaines pour certaines espèces, à plusieurs mois pour d'autres[30]. En état de diapause, l'espérance de vie de certains moustiques peut atteindre plusieurs mois (selon l'espèce).
Prélèvement de sang par piqûre
Le moustique Aedes (Stegomyia) aegypti lors d'une piqûre. Noter la dilatation de l'abdomen, gorgé de sang.
Pour les espèces hématophages, l'alimentation en sang est nécessaire à la ponte. La séquence (repas sanguin, maturation des œufs et ponte) est répétée plusieurs fois au cours de la vie du moustique, et s'appelle le cycle gonotrophique. La durée de ce cycle dépend de l'espèce, mais surtout de la température externe (par exemple, chez An. gambiae, le cycle dure 48 heures lorsque la moyenne de température jour/nuit est de 23° C). La piqûre, le plus souvent nocturne (et plus particulièrement à l'aube ou au crépuscule), dure deux à trois secondes si le moustique n'est pas dérangé.
La femelle adulte, pour sa reproduction, pique les animaux pour prélever leur sang, qui contient les protéines nécessaires à la maturation des œufs (notamment le vitellus destiné à nourrir le germe de l'œuf[31]). On la qualifie de femelle anautogène, en opposition aux femelles autogènes (qui peuvent se passer de sang pour la maturation de leurs œufs).
Pendant la piqûre, la femelle injecte de la salive anticoagulante (voir photo ci-contre) qui, chez l'humain, provoque une réaction allergiqueinflammatoire plus ou moins importante selon les individus : c'est la formation d'un « bouton » qui démange. Lorsque le moustique a terminé le prélèvement, il utilise principalement ses ailes pour décoller, et non ses pattes comme la plupart des autres insectes : ainsi, le décollage est quasiment imperceptible pour l'individu piqué[32].
Techniques de chasse de la femelle
Rôle du phototactisme
Tous les moustiques (larves et adultes) sont dotés d'une paire de gros yeux composés formés d'ommatidies[8], et peuvent s'orienter selon la lumière et sous une faible lumière. Tous les moustiques à jeun présentent un phototactisme à une faible lumière.
La femelle à la recherche de sang perd provisoirement cette sensibilité à la lumière pour devenir principalement sensible aux odeurs émises par sa cible. Une fois gorgée de sang elle retrouve sa compétence de phototactisme, qui lui permet notamment de quitter la chambre, l'étable ou la grotte où elle a piqué son hôte.
Certaines espèces ont une rétine très photosensible et peuvent immédiatement après leur repas s'orienter vers la lumière ambiante extérieure d'un ciel étoilé ou illuminé par la lune (cas fréquent en zone tropicale selon Muirhead-Thomson, 1951 cité par Beklemišev[33]). Les femelles d'autres espèces (ex : An. hyrcanus, An. bifurcatus et beaucoup d'autres) ne seront dans les mêmes circonstances (après le repas de sang) attirées que par la lumière du soleil levant pour gagner un refuge diurne (fissure de roches, anfractuosité du sol, végétation touffue…), ce qui explique qu'on ne retrouve que très rarement le matin les femelles qui se sont gorgées de sang. Les espèces présentant ce comportement sont typiquement exophiles (dans ce cas les femelles n'hibernent jamais dans les maisons), par exemple An. hyrcanus[33]. Les femelles de quelques espèces ne retrouvent que lentement leur phototactisme et finissent leur digestion dans la maison, tant qu'on ne les fait pas fuir (An. maculipennis, An. superpictus, An. gambiae) ou d'autres espèces très endophiles[33].
Le jour, certaines espèces de moustiques sont également attirées par l'obscurité[33]. Les femelles sont immédiatement attirées par ces sources alors qu'elles sont répulsives pour les mâles. Il peut aussi arriver que des femelles venant de se gorger de sang à l'extérieur d'une maison l'utilisent pour se protéger de la lumière le jour suivant (jusqu'à la fin de la digestion du sang, avant qu'elle ne s'apprête à chercher un lieu de ponte) ; c'est assez fréquent chez A. M. sacharovi, An. pulcherrimus et An. superpictus[33].
Rôle du chimiotactisme
Tout comme la tique, le moustique repère sa cible grâce à son odorat : celui-ci, au cours d'un déplacement d'au plus 2 km, leur révèle d'abord des traces de dioxyde de carbone (émis par la respiration et la transpiration) jusqu'à 30 m[34], puis d'acides gras comme l'acide butyrique ou l'acide lactique, de 4 méthyl phénol et de substances aux relents ammoniaqués, émis par la sudation de la peau et sa dégradation par la microflore de la peau[35]. Des thermorécepteurs permettront ensuite à la femelle de trouver la veinule où piquer[22]. Le système visuel est sensible à la lumière, aux mouvements et aux couleurs mais il est peu performant, et n'interviendrait qu'à moins de 1,5 m[36]. Ce n'est pas la lumière mais l'odeur qui attire les femelles piqueuses.
Les espèces anthropophiles sont spécialement sensibles aux kairomones comme l'acide lactique ou le sébum, ou aux nombreuses odeurs émises par la sueur ou l'haleine (comme l'ammoniac, l'acide lactique, l'aminobutane)[37], l'odeur propre de la peau, l'urine[38], les vapeurs d'alcool ou de parfum et bien d'autres encore (par exemple l'odeur d'une personne ayant consommé de la bière ou du fromage[39]). Les moustiques sont également sensibles à la chaleur (15 à 30° C) et l'humidité (en pratique plutôt l'été et par temps orageux, donc), et seront plus attirés par une personne avec une température élevée[40],[22]. Les substances attractives ou répulsives peuvent varier d'une espèce à l'autre. Les moustiques sont encore sensibles à de nombreux autres paramètres (par exemple, la hauteur à laquelle l'odeur est perçue, dans le cas d'An. gambiae, qui vole au ras du sol et pique de préférence les pieds et les chevilles[41]). Les croyances que les moustiques sont sensibles à la quantité de sucre dans le sang[22] et qu'il faut éteindre la lumière pour ne pas attirer les moustiques femelles[42] ne sont pas fondées.
Une expérience menée en 2022 démontre qu'Aedes aegypti, et sans doute les moustiques piquant les humains en général, sont spécialement attirés par les individus présentant naturellement un taux élevé d'acide carboxylique dans leur sébum. Malheureusement, l'expérience observe que ce taux ne varie pas ni en fonction du régime alimentaire ni des produits d'hygiène utilisés. Certaines personnes sont alors condamnées à être de véritables aimants à moustiques. La sécrétion importante d'acide carboxylique étant spécifique aux humains, il est envisagé que la sélection naturelle ait amené les moustiques à être attiré par ce composant afin d'être certains de l'identité de leurs proies, mais aussi comme indice de la présence d'eau claire et propre à proximité, fournie par les humains et utile pour leur reproduction[43],[44].
Alimentation
Un moustique femelle du genre Aedes s'alimentant du nectar des fleurs de Tanacetum vulgare avec sa trompe.
Alimentation des adultes :
Les adultes, tant mâles que femelles, sont avant tout nectarivores, s'alimentant de nectar et du jus sucré des fruits mûrs pour couvrir leurs besoins énergétiques. En élevage (dans les laboratoires d'entomologie médicale), il leur est ainsi fourni des tampons de coton imbibés d'eau sucrée, qui suffisent à leur survie, sans avoir recours à une alimentation sanguine[45].
Larve prédatrice de Toxorhynchites, qui ont fait l'objet d'utilisation en lutte biologique.
En outre, les femelles (à l'exception des espèces du genre Toxorhynchites), à seule fin d'assurer le développement de leurs œufs, ont recours à des repas de sang sur des vertébrés divers à sang chaud (oiseaux, mammifères dont l'Homme) ou à sang froid comme les batraciens (grenouilles, crapauds), les reptiles (serpents, tortues) ou même d'autres insectes (larves de Lépidoptères, nymphes de cicadelles, mantes).
Traversant la peau jusqu'à un vaisseau, elles effectuent une prise de sang. Chaque espèce a sa propre spécificité plus ou moins affirmée dans le choix de l'hôte pour ce repas de sang. Ainsi, Culex hortensis et Culex impudicus piquent de préférence les batraciens, Cusileta longiareolata et le genre Aedeomyia les oiseaux, alors que Anopheles gambiae, Aedes albopictus, Aedes caspius, Aedes vexans(en), Culex pipiens et Culex quinquefasciatus préfèrent l’Homme. On parle de moustique anthropophile s'il pique préférentiellement l'Homme ou zoophile s'il pique préférentiellement d'autres vertébrés.
Alimentation des larves :
Les larves de moustiques ont pour la plupart une alimentation constituée de phytoplancton, de bactérioplancton et de particules de matière organique en suspension dans l'eau du gîte.
La larve s'alimente grâce aux battements de ses soies buccales qui créent un courant suffisant pour aspirer les aliments.
D'autres espèces sont prédatrices au stade larvaire, se nourrissant essentiellement de larves de Culicidae divers. Ce type de comportement alimentaire est assez rare parmi les Culicidae, ne se rencontrant que pour l'ensemble des espèces des genres Toxorhynchites et Lutzia, les espèces Psorophora du sous-genre Psorophora, chez les Aedes du sous-genre Mucidus, les Tripteroides du sous-genre Rachisoura et chez des espèces des genres Sabethes, Eretmapodites (Er. dracaenae, prédateur des larves d'Aedes simpsoni [Pajot 1975]) et Culiseta (Cs. longiareolata).
Elles sont pour la plupart reconnaissables à leur brosse buccale souvent modifiée en épines préhensiles fortes et recourbées vers le bas.
D'autres espèces se nourrissent de moustiques adultes : les araignées[48], certaines espèces de poissons comme l'épinoche, de libellules, de chauves-souris ou d'oiseaux[49], comme l'hirondelle ou l'engoulevent[47],[50].
Importance épidémiologique et médicale
La piqûre et son traitement
Coupe transversale schématique du proboscis (trompe). a : labre supérieur ; b : épipharynx ; c : canal alimentaire ; d : palpe maxillaire ; e : mandibule ; f : maxille ; g : hypopharynx ; h : canal salivaire ; i : labium.
La trompe (proboscis) de la femelle est composée par des pièces buccales vulnérantes ou stylets (maxilles, labre, hypopharynx) qui sont enveloppées par le labium souple (i) qui se replie au moment de la piqûre.
Le moustique enfonce les stylets dans l’épiderme jusqu’à un capillaire sanguin grâce aux maxilles qui perforent la peau et qui permettent à la trompe de se maintenir en place lors du prélèvement sanguin.
Les stylets délimitent deux canaux : l’un (canal salivaire), formé par l’hypopharynx, par lequel est injectée une salive anticoagulante, l’autre (canal alimentaire), au niveau du labre, par lequel est aspiré le sang qui, s’il est infecté, contamine le moustique.
La quantité de sang prélevée varie de 4 à 10 mm3 en 1 à 2 minutes[51]. D’après le site de l'Association américaine de contrôle du moustique, le prélèvement moyen est de 5 millionièmes de litres ; l’insecte ingurgite 5 mg de sang, soit deux fois sa propre masse car il pèse en moyenne 2,5 mg[52].
Les piqûres peuvent être totalement indolores ou provoquer un prurit très désagréable ou des allergies plus graves, allant exceptionnellement jusqu'au choc anaphylactique. L’hypersensibilité a une origine immunitaire, qui traduit une réaction extrême de nos anticorps à des antigènes présents dans la salive du moustique.
Certains de ces antigènes sensibilisants existent chez tous les moustiques, tandis que d'autres sont spécifiques à certaines espèces. La réaction d'hypersensibilité peut être immédiate (types I et III) ou retardée (type IV)[53].
Divers remèdes sont plus ou moins efficaces selon les personnes et les délais d'application. Outre le vinaigre au peroxyde de zinc, dont l'effet calmant n'est pas médicalement prouvé, et des produits interdits en raison de leur toxicité, quelques médicaments existent ; antihistaminiques oraux ou topiques appliqués et diphénhydramine (Benadryl en onguent), qui soulagerait les démangeaisons. Les corticostéroïdes topiques tels que l'hydrocortisone et la triamcinolone peuvent soulager, dans le cas de piqûres inopportunément placées. Le savon de Marseille a un effet calmant (frotter à l'endroit de la piqûre).[réf. nécessaire] On peut aussi poser un objet chaud (tasse de thé brûlant, par exemple) quelques secondes sur la piqûre, ou la tamponner avec un glaçon, ou le déo rollon et la crème antihémorroïdes[54].
L'application directe d'un tissu imbibé d'eau très chaude mais non bouillante peut bloquer quelques heures le dégagement d'histamine autour de la piqûre. Finalement, toute crème à base de cortisone est efficace étant donné leur effet anti-inflammatoire.[réf. nécessaire]
Les Culicidae constituent le tout premier groupe d'insectes d'intérêt médical et vétérinaire quant à la transmission de maladies.
Concernant l'animal
Les moustiques sont avec les tiques les premiers vecteurs de maladies transmissibles entre animaux (ex. : Myxomatose[55]) ou zoonotiques également transmissibles à l'Homme.
Concernant l'Homme
Le moustique est l'animal qui cause le plus de morts chez l'être humain[56] (en moyenne 725 000 décès par an[57]).
Selon les sources, les moustiques qui prélèvent du sang humain sont seulement les femelles d'environ 80 espèces de moustiques sur environ 2 600 décrites en 2010, soit 3 %[56], ou d'une centaine sur 3 500 espèces, soit 6 %[58]. Elles agissent ainsi pour assurer le développement de leurs œufs[58].
Les moustiques sont vecteurs de trois groupes d'agents pathogènes pour l'être humain : Plasmodium, filaires des genres Wuchereria et Brugia, ainsi que de nombreux arbovirus.
Plus de 150 espèces de Culicidae relevant de 14 genres ont été observées porteuses de virus impliqués dans des maladies humaines (Mattingly, 1971). C'est par sa trompe qui lui sert à piquer que le moustique transmet les pathogènes à l'être humain ou aux animaux.
Les moustiques sont responsables de la transmission du paludisme (malaria), une des toutes premières causes de mortalité humaine (Selon le dernier Rapport sur le paludisme dans le monde (en anglais), on comptait 247 millions de cas de paludisme en 2021 contre 245 millions en 2020. Le nombre estimé de décès imputables au paludisme s’est élevé à 619 000 en 2021 contre 625 000 en 2020. https://www.who.int/fr/news-room/fact-sheets/detail/malaria) (chaque année, entre 250 et 600 millions de personnes touchées dans le monde, et plus d'un million de morts[59],[60],[61]), de nombreuses maladies à virus (arboviroses) telles que la dengue, la fièvre jaune, la fièvre de la vallée du Rift, la fièvre du Nil occidental (West Nile Virus), le chikungunya, d’encéphalites virales diverses ainsi que de filarioses et constituent à ce titre l’un des sujets majeurs d’études en entomologie médicale.
Lors de la piqûre d'un hôte porteur d'un parasite, le moustique aspire, en même temps que le sang, le parasite pathogène (excepté les filaires, virus de la dengue, de la fièvre jaune, le virus du Nil occidental ou le virus du chikungunya…), qui parvient ensuite dans l'estomac du moustique, puis franchit la paroi stomacale. Une fois multiplié, il se retrouve dans les glandes salivaires du moustique qui l'inocule à son hôte lors de la piqûre, par la salive infectée, via l’hypopharynx.
Les genres Anopheles (paludisme), Aedes (dengue et fièvre jaune, chikungunya), Culex (fièvre du Nil occidental et diverses encéphalites) ainsi que des Eretmapodites (fièvre de la vallée du Rift) et Mansonia (filarioses) contiennent la majorité des espèces vectrices qui contaminent l'homme[62].
Les moustiques vecteurs de maladies graves sont surtout présents dans les pays du Sud (notamment Afrique, Sud de l'Asie, Amérique latine). Mais les déplacements de personnes et de marchandises, combinés au changement climatique, permettent aux espèces incriminées (par exemple le moustique tigre et l'Aedes japonicus) d'étendre leur territoire toujours plus au Nord, amenant avec elles des maladies jusqu'alors absentes ou disparues (le paludisme ayant été éradiqué de l'Europe au XXe siècle)[62]. Ainsi, de nombreux cas de chikungunya, virus véhiculé par certains Aedes, et notamment le moustique tigre, sont apparus en 2007 en Vénétie. Le moustique tigre, déjà présent en Italie ou dans le Sud de la France en 2010, pourrait avoir colonisé l'ensemble de l'Europe d'ici 2030[63].
Principales maladies transmises à l'Homme par les moustiques
Fièvre jaune : les espèces impliqués sont Aedes simpsoni, Aedes africanus, et Aedes aegypti en Afrique, ainsi que les Haemagogus et Sabethes en Amérique du Sud.
Virus du Nil occidental : en Europe, ce virus a été isolé des espèces Culex pipiens, Cx. modestus, Mansonia richiardii, Aedes cantans, Ae. caspius, Ae. excrucians, Ae. vexans, et d'une anophèle du complexe maculipennis (Hubálek, 2007)
Il est important de noter que le sida ne fait pas partie de ces maladies transmissibles par le moustique, pour plusieurs raisons[60], notamment que le virus du sida n'est pas capable de se reproduire dans le moustique et de parvenir dans ses glandes salivaires. Le virus du sida, digéré avec le sang en moins de 24 heures et détruit, ne survit pas sur le moustique[64],[60].
Plus de 40 espèces de Culicidae, relevant de 4 genres, sont impliquées dans la transmission des filarioses lymphatiques. Ce sont des infections parasitaires engendrées par trois espèces de filaires : Wuchereria bancrofti, la plus fréquente et sa variété pacifica, Brugia malayi et Brugia timori.
En Afrique, W. bancrofti est transmis par Cx. quinquefasciatus et, en Afrique centrale et occidentale, uniquement par des Anopheles : An. funestus, An. Complexe gambiae.
De plus, des espèces du genre Mansonia transmettent la filariose de Malaisie (Brugia malayi). Des espèces vivant dans des marécages ouverts (Mansonia uniformis, Ma. annulifera, Ma. indiana) sont vectrices de l’Inde jusqu’en Asie de l’est. Des espèces zoophiles et rurales, Ma. bonneae, Ma. dives et Ma. uniformis sont vectrices en Thaïlande, Malaisie et aux Philippines.
Des espèces du genre Coquillettidia sont signalées vectrices en Indonésie.
Wuchereria bancrofti pacifica présente dans les îles du Pacifique sud est transmise majoritairement par Aedes (Stegomyia) polynesiensis, Ae. (Stegomyia) pseudoscutellaris, Ae. (Stegomyia) tongae, Ae. (Stegomyia) hebridea ainsi que par Ae. (Ochlerotatus) vigilax, espèce de Mangrove très agressive envers l’être humain.
Brugia timori est transmise par Anopheles barbirostris.
Le cycle est indirect et fait intervenir l'être humain comme hôte définitif et un moustique comme hôte intermédiaire. Les microfilaires (larve de 1er stade) sont absorbées par le moustique lors d'un repas de sang chez un hôte infesté. Dans les 12 heures, elles traversent la paroi stomacale et gagnent la musculature thoracique du moustique. Là, après deux mues, elles se transforment en une dizaine de jours en formes infectantes. Enfin, les larves de troisième stade migrent vers le labium et sont inoculées à l’hôte lors d’un nouveau repas de sang du moustique, pénétrant activement par la blessure créée par la piqûre. Le parasite ne subit aucune multiplication chez le vecteur.
La forte présence de microfilaires au niveau des muscles thoraciques du Culicidae entraîne chez ce dernier une diminution de sa capacité de vol.
Les filarioses lymphatiques touchent 120 millions de personnes dans 83 pays d'Afrique, d'Amérique latine et d'Asie et 40 millions d’entre elles souffrent de difformités et d'invalidités graves. Près d’un tiers des porteurs de la maladie vivent en Inde, un autre tiers en Afrique, tandis que le dernier tiers se répartit entre l’Asie du Sud-Est, le Pacifique occidental et l’Amérique latine.
Encéphalite de Saint Louis : Cette encéphalite doit son nom à l'importante épidémie qui se déclara en 1933 dans la ville de Saint-Louis (États-Unis) au cours d'une sécheresse exceptionnelle. Ces conditions climatiques associées à une forte insalubrité favorisèrent le développement de Culex quinquefasciatus, moustique vecteur de cette encéphalite due à un arbovirus (Flavivirus). Moins de 1 % des infections sont symptomatiques avec un taux de mortalité variant de 5 à 20 % affectant, avant tout, les personnes âgées. Cette encéphalite est présente sur le continent américain, du Canada jusqu’au sud de l’Argentine. En 2005, une épidémie a été observée en Argentine avec 47 cas dont neuf décès, et 40 cas en 2010.
Encéphalite de la Murray Valley : dénommée parfois encéphalite australienne, elle a été signalée pour la première fois en 1951 dans la vallée de la rivière Murray en Australie. Elle a été retrouvée depuis dans certaines régions de l'Australie (Province de Victoria en 2008) et de la Nouvelle-Guinée. Elle est due à un virus de la famille des Flaviviridae, transmis principalement par des espèces du genre Culex, en particulier Culex (Culex) annulirostris et par Aedes (Stegomyia) aegypti (transmission transovarienne). Le réservoir principal est constitué par les oiseaux aquatiques de l'ordre des Ciconiiformes (hérons et cormorans). Il n'existe pas de traitement efficace, ni de vaccin, mais elle ne se transmet pas d'homme à homme. Si la mortalité atteint 25 % des formes symptomatiques, cette encéphalite n'a toutefois entraîné que 32 décès depuis 1951.
Aedes (Stegomyia) albopictus surnommé « moustique tigre », bien caractérisé par une ligne blanche longitudinale unique visible sur le scutum (« dos » du moustique).
Encéphalite japonaise : Les Culex du sous-groupe Vishnui, principalement Culex (Culex) tritaeniorhynchus, Cx. pseudovishnui, Cx. vishnui, et dans une moindre mesure Culex annulus, Culex gelidus, Culex fuscocephala sont les vecteurs de l'encéphalite japonaise. Ces espèces sont normalement zoophiles, mais s'attaquent à l'être humain lors de fortes pullulations. Cx. quinquefasciatus a été retrouvé infecté par ce virus au Viêt Nam ainsi que Cx. bitaeniorhynchus et Cx. infula en Inde. Aedes japonicus est également cité comme espèce vectrice et peut transmettre le virus à sa descendance (transmission transovarienne) (Takashima & Rosen, 1989).
Une transmission verticale des virus (transovarienne) des encéphalites japonaise et de St. Louis par Aedes albopictus est possible (Rosen, 1988).
Cette maladie virale (Flavivirus) est endémique dans le Sud-Est de l'Inde et au Sud-Est asiatique (Malaisie, Thaïlande, Viêt Nam, Philippines, Indonésie). Elle est épidémique en Chine (partie), en Corée ainsi que dans certaines régions d'Océanie, au nord de l'Australie et au Japon. L'encéphalite japonaise est une cause majeure d'encéphalite virale avec 30 000 à 50 000cas cliniques signalés chaque année, provoquant 15 000 décès.
À partir de 2016, une épidémie d'encéphalite sévit en Amérique du Sud, et particulièrement au Brésil, due à des piqûres de femmes enceintes. Le moustique leur transmet l'infection à virus Zika.
Les zones touchées sont surtout rurales car les moustiques pullulent dans les rizières et zones inondées, avec une forte activité crépusculaire et nocturne, infligeant alors à l'être humain et aux animaux domestiques des piqûres douloureuses. L'être humain n'est qu'un hôte accidentel du virus, favorisé en cela par la création de rizières et de porcheries près d'habitations humaines. Le réservoir épidémiologique de base du virus est constitué par les oiseaux Ardeidae (hérons et aigrettes) et des canards vivant dans les zones humides, et pour réservoir relais les animaux domestiques (porcs principalement). Les chevaux, les chauves-souris et les reptiles sont également cités comme hôtes.
Il n’y a pas de transmission inter-humaine et il existe un vaccin efficace contre cette maladie.
Contrôle des moustiques
Publicité pour un diffuseur de cyanure utilisé au début du XXe siècle comme produit anti-moustique ; vaporisé par la chaleur entretenue par une petite ampoule électrique.Barattage par un soldat américain de vert de Paris, ici mélangé avec de la poussière, pour contrer la malaria en tuant les moustiques dans les cours d'eau ou zones humides où ils pondent (Seconde Guerre mondiale, archives du National Museum of Health and Medicine.
L'être humain cherche depuis longtemps à lutter contre les moustiques, vecteurs de maladies (et surtout de boutons qui démangent).
Les méthodes sont passives ou actives, biologiques ou chimiques et parfois adaptées au stade de développement de ces insectes.
En France, la loi no 64-1246 du est « relative à la lutte contre les moustiques » et visait à l'origine à favoriser le développement touristique sur le littoral, puis a été élargie à d'autres champs comme la santé publique[65].
Lutte larvicide
Méthode testée par l'Armée américaine durant la Première Guerre mondiale. Un tonneau d'huile laisse goutter de l'huile sur un déversoir, ce qui est censé empêcher les moustiques de pondre ou les larves de respirer. Méthode peu efficace à grande échelle et polluante, rapidement abandonnée au profit de pesticides (également polluants).
Aux stades œuf, larve et nymphe, les moustiques se développent dans l'eau stagnante (et parfois lentement courante), temporaire ou permanente. L'eau est vitale au moins à l'un des stades de développement du moustique (de la boue, du sable ou de la terre humide ne conviendront pas).
Lutte chimique à grande échelle
Depuis les années 1950, dans les régions habitées ou proches de zones habitées et fortement infestées, comme les régions marécageuses, des larvicides sont utilisés à grande échelle pour limiter la prolifération des moustiques.
Après quelques générations, les larves devenant fréquemment résistantes à un produit, les chercheurs doivent sans cesse mettre au point de nouvelles formules de pesticides ou biopesticides[66],[67].
Lutte non chimique à grande échelle
Certains modes d'aménagement du territoire et des zones humides permettent (notamment et y compris dans les plans d'eau et zones humides artificielles[68],[69]) de :
limiter les gîtes de ponte : collecte des eaux usées, goudronnage des routes, élimination des décharges sauvages et des stockages à ciel ouvert (c'est notamment la méthode préconisée pour éviter la propagation des espèces comme Aedes albopictus, responsables du chikungunya, transportées d'un pays à l'autre dans des stocks de vieux pneus[70]), gestion des niveaux d'eau[71] et éventuellement drainage, au prix de la perturbation des zones humides ;
défavoriser les moustiques gênants (ceux qui piquent) et favoriser leurs prédateurs dans l'eau (larves de libellules, coléoptères, amphibiens...) et dans les airs (hirondelles, martinets et chauve-souris notamment) en maintenant ou en restaurant des zones humides fonctionnelles ;
ne pas les attirer vers les établissements humains.
Dans leur aire de répartition, on pratique une lutte biologique en relâchant dans la nature des larves de Toxorhynchites, des grands moustiques qui ne piquent pas les vertébrés mais dont les larves se nourrissent, entre-autres de larves de Culicidés. Cette méthode obtient un succès variable selon les pays ou les espèces visées[72],[73].
Au Canada, aux États-Unis[74] ou encore en France[75], le Bacillus thuringiensis est notamment utilisé comme larvicide biologique à faible impact direct sur l'environnement, même si certaines études pointent des effets indirects non négligeables[76].
Lutte par la destruction des gîtes domestiques et urbains
Éliminer au maximum tout réservoir potentiel d'eau stagnante où des moustiques pourraient pondre et des larves se développer, même de faible volume, réduit le risque de présence de moustiques en zone urbaine. Ainsi les autorités sanitaires recommandent une surveillance de l'environnement proche des habitations et la suppression des récipients où de l'eau peut durablement stagner (soucoupes de pot de fleur, vases, bidons, bâches, gouttières, poubelles à ciel ouvert, brouettes…). Les soucoupes de pots de fleur peuvent être remplies de sable ou gravier.
Une technique complémentaire consiste, après avoir supprimé tous les autres points d'eau proches, à offrir des gîtes « pièges » (récipients d'eau de pluie stagnante) où la ponte des femelles pourra être contrôlée : dès que les larves sont assez grosses et visibles, bien avant qu'elles ne se nymphosent (soit environ tous les cinq jours), l'eau est filtrée ou vidée dans la terre (en veillant à ce qu'elle soit complètement absorbée). Les larves, privées d'eau, meurent.
Les récipients impossibles à vider (puisards, puits, latrines, collecteurs d'eau de pluie ouverts…), peuvent être hermétiquement couverts de toile-moustiquaire ou, à défaut, d'une fine couche d'huile : les larves de culex ne peuvent plus respirer et meurent, mais celles des Culicidae survivent car elles prennent leur oxygène dans les vaisseaux d'hélophytes.
Lutte au stade adulte
De nombreuses méthodes sont réputées pour éviter d'être piqué par les moustiques. Beaucoup sont inefficaces, peu efficaces ou sans efficacité prouvée[77]. Certaines méthodes efficaces ont des effets négatifs à long terme. Pour se prémunir des piqûres dans les régions fortement infestées, il faut combiner les moyens de protection et parfois de lutte.
Se protéger physiquement
Les moustiquaires peuvent être imprégnées d'un insecticide pour renforcer leur efficacité. Elles sont un des meilleurs moyens de protection.
Comportement
La femelle est attirée par le dioxyde de carbone émis par l'hôte[78] et, dans une moindre mesure, par une température entre 18 et 30 °C ainsi que par la transpiration (son humidité et son odeur, accentuée par certains aliments (bière, fromage, etc.)[34]. Certains médicaments comme les stéroïdes ou les médicaments anti-cholestérol attirent aussi les moustiques[54], ainsi que les parfums[78].
Habillement
Il convient de tenir compte des horaires d'activité des moustiques afin de ne pas s'y exposer. il est recommandé avant tout de porter des vêtements longs et couvrant tout le corps ; amples car les moustiques peuvent piquer à travers des vêtements serrés. Les vêtements fluides permettront aussi de laisser la peau respirer. Attention toutefois à bien faire attention aux poignets, chevilles et cou qui sont des zones à risques. Les couleurs sont importantes : évitez les couleurs foncées tout simplement car cela accroît la chaleur et donc le CO2[79],[78],[80].
Moustiquaire imprégnée
La toile moustiquaire peut équiper les portes et les fenêtres, entourer les lits, berceaux ou poussettes d'enfant et même protéger le visage dans les zones fortement infestées. Elle sert aussi à empêcher les femelles de pondre dans les réserves d'eau.
La méthode de lutte donnant le meilleur résultat, notamment contre le paludisme, est l'utilisation de toile moustiquaire imprégnée d'insecticide.
En 1983, au Burkina Faso, une première association insecticide-moustiquaire fut mise en place par imprégnation de moustiquaires dans la ville de Bobo-Dioulasso. Ces moustiquaires se sont avérées particulièrement efficaces contre les anophèles en termes de mortalité des moustiques et de réduction du taux de piqûres. Globalement, la moustiquaire imprégnée réduit de 36 % le taux de piqûres des moustiques par rapport à une moustiquaire non traitée et tue de l’ordre de 37 % des moustiques présents. La généralisation de leur emploi pourrait réduire de moitié environ l'impact du paludisme et de 20 % la mortalité infantile[81].
Utiliser des répulsifs
Dans les zones infestées, la peau, mais aussi les vêtements, peuvent être imprégnés d'un répulsif à insectes. En fonction du type de peau, le pharmacien peut recommander un répulsif particulier. Lors de voyages, mieux vaut acheter sur place, les produits seront plus adaptés aux moustiques locaux[82].
Le répulsif le plus efficace est le DEET, mais de récentes études montrent une possible toxicité chez l'Homme, en particulier pour les femmes enceintes et les enfants[84]. On a recensé dans le monde douze cas de convulsions chez l'enfant depuis la mise en œuvre de ce produit, sans que l'origine de ces convulsions puisse être imputée au produit ; il s'agit donc là d'un principe de précaution que certains jugent abusif[réf. nécessaire].
Les répulsifs à base d'huile de haricot de soja et d'IR3535 présentent une protection de plus courte durée[réf. nécessaire].
Les autres répulsifs d'origine végétale, dont l'essence de citronnelle, ont une durée d'effet très courte et sont donc considérés comme inefficaces à l'extérieur. Selon l’OMS, les vaporisateurs, à la citronnelle par exemple, « peuvent aussi réduire les piqûres à l’intérieur des bâtiments[83] ».
Selon certains récits de vie à l'écart de la civilisation, la salive mélangée à du tabac pourrait être efficace. La nicotine est effectivement un excellent insecticide naturel. Le feu et la fumée éloigneraient aussi les moustiques, mais non sans conséquences pour la santé des humains qui respirent cette fumée[réf. nécessaire].
Les bracelets anti-moustiques sont quasiment inopérants[82],[85]. De même, les appareils anti-moustiques électroniques, censés éloigner les moustiques par émission d'ultrasons, sont en réalité inefficaces, la femelle étant insensible à ces vibrations[78],[86],[87],[82],[88].
Lutter contre les moustiques
Utilisation de moustiques OGM
Des moustiques génétiquement modifiés sont utilisés depuis quelques années pour limiter les populations de moustiques porteurs de maladies comme la dengue, le chikungunya, la fièvre jaune ou le Zika tout en n'impactant pas les autres espèces de moustiques et d'insectes contrairement à la lutte via pesticides[89]. En 2024, plus d'un milliard de moustiques OGM ont déjà été relachés dans la nature[90].
Au Brésil, cette méthode a permis d'éliminer 96% des moustiques porteurs de la Dengue[91].
Aux USA, ils ont été utilisés contre les moustiques porteurs des virus Zika et de la Dengue, 80% de ces moustiques porteur ayant été éliminés[92].
A Djibouti, après d'autres lâchers au Brésil, aux îles Caïmans, au Panama et en Inde, un lâcher de moustiques visant les moustiques porteur de malaria a été effectué en juin 2024 [93].
Lutte chimique et résistance
La résistance des moustiques.
Des aérosols et diffuseurs d'insecticide sont commercialisés mais ils ne présentent d'intérêt que dans une pièce fermée.
Ils présentent alors d'autres risques avérés ou potentiels pour la santé des occupants qui les respirent, notamment les enfants[94]. De plus, on observe (au moins depuis les années 1960[95]) que les insecticides induisent rapidement des résistances à leur efficacité chez la plupart des espèces de moustiques visées.
Selon l’OMS, les spirales anti-moustiques et autres vaporisateurs « peuvent aussi réduire les piqûres à l’intérieur des bâtiments[83] ».
La résistance de nombreuses souches de moustiques à certains pesticides a rapidement et fortement augmenté (beaucoup plus vite que pour les résistances des plantes aux désherbants)[96]. À titre d'exemple, une résistance (génétiquement héritable pour la descendance) au DDT a été constatée chez les moustiques
dès 1947 en Floride, un an seulement après les premières utilisations du DDT (Hemingway et Ranson 2000)[97],[98],[99].
Des indices laissent penser que la présence d'insecticides dans le milieu aquatique où se développent les larves s'accumulent dans les tissus larvaires et donc de l'adulte, entraînant peut-être « le maintien de l‟induction de certaines enzymes de détoxication et par conséquent le maintien de l‟augmentation de tolérance à l‟insecticide »[96]. On constate en tout cas que « les moustiques issus de zones agricoles ou plus généralement polluées par des composés organiques tolèrent mieux les insecticides »[96],[100],[101],[102],[103]), ce qui n'exclut pas des phénomènes de résistance croisée avec divers pesticides utilisés en agriculture, en médecine vétérinaire, ou ayant été utilisés, mais persistants et donc encore présent dans l’environnement des larves.
Ces adaptations posent des problèmes de lutte contre les maladies véhiculées par les moustiques (malaria…), et pourraient continuer à augmenter, alors que les populations de moustiques indésirables pourraient s'étendre à la faveur du réchauffement climatique et de la mondialisation des échanges.
Lutte écologique
Pour répondre à ces adaptations, outre l'utilisation de cocktails d'insecticides et le changement régulier de molécules, une autre stratégie consiste à ne pas encourager les milieux favorables aux moustiques piqueurs (eaux stagnantes) et à favoriser le développement de prédateurs naturels des moustiques, par exemple en protégeant les poissons et insectes aquatiques mangeurs de larves de moustiques et en offrant des nichoirs aux chauves-souris et aux hirondelles pour lutter contre le moustique commun. En Polynésie l'arbre à pain sert de répulsif naturel contre les moustiques et autres insectes en brûlant la fleur mâle de l’arbre . Cependant ces stratégies sont insuffisamment efficaces[47].
Les pièges
La lumière nocturne attire les moustiques en général hormis les femelles à la recherche de sang (la lumière est utilisée pour attirer les moustiques dans les pièges qui servent à les compter[104], en combinaison avec un morceau de glace carbonique[105] qui émettra du CO2 destiné à aussi y attirer les femelles prêtes à piquer car quand la femelle cherche son repas de sang, c'est uniquement par l'odeur de sa cible et avant cela par le CO2 qu'émet cette cible qu'elle est attirée).
C'est pourquoi les électrocuteurs d'insectes utilisant une lumière blanche ou ultraviolette pour les attirer ont une très faible efficacité sur les moustiques femelles (elles constituent 0,2 % des insectes piégés)[106]. Ces dernières — avant la ponte — semblent essentiellement attirées par le dioxyde de carbone émis par la respiration puis par certaines molécules émises par la peau humaine (ou d'autres mammifères), la température pouvant aussi jouer un rôle[78],[107],[82]. Selon l'American Mosquito Control Association les UV sont inefficaces contre les moustiques femelles, mais une combinaison de LED à forte luminosité dans les tons bleus, verts, rouges et infrarouges dans certaines fourchettes de longueurs d'onde seraient à même d'attirer dans des pièges un large spectre d'espèces de moustiques, bien mieux que les pièges à dioxyde de carbone onéreux, encombrants et peu efficaces[108]. Toutefois, à l'échelle d'une collectivité, les pièges à moustiques à CO2 et « odeurs » permettent de constituer autour des habitations une barrière anti-moustiques efficace[109].
Protégé par brevet, un piège écologique du nom de Techno BAM (pour « Borne Anti-Moustiques ») est mis au point en 2014 par deux Français. Cette solution de démoustication écologique vise à disperser du dioxyde de carbone recyclé pour imiter la respiration humaine et diffuse un leurre olfactif, de l'acide lactique, pour simuler l’odeur corporelle. Le dispositif attire la femelle moustique qui, une fois à proximité, est aspirée dans une nasse dont elle ne peut sortir[110].
Lutte contre le moustique tigre : avancée des recherches
Porteurs de nombreuses maladies tels que la dengue, les moustiques-tigres sont étudiés par les chercheurs qui visent leur éradication[111].
Questions bioéthiques
Alors que les populations humaines s'étendent et gagnent du terrain sur les forêts et zones humides, que certains insectivores naturels des moustiques (reptiles insectivores, amphibiens, chauve souris...) sont en forte régression dans tout ou partie de leur aire de répartition, et que certaines espèces de moustiques se sont adaptées à la plupart des insecticides, la gestion des populations de moustiques et des milieux naturels et les moyens chimiques et techniques utilisés pour la gestion des risques écoépidémiologiques posés par certaines espèces de moustiques (comme pour les tiques ou d'autres espèces vectrices de maladies ou gênantes pour l'agriculture) posent des questions bioéthiques et d'éthique environnementale complexes[112] telles que l'équilibre entre protection de la santé humaine et préservation de l'environnement[113] ou encore l'extinction programmée d'espèces.
En 2003, dans une tribune publiée dans le New York Times, la biologiste Olivia Judson se prononce en faveur du « specicide » (extinction planifiée) de 30 types de moustiques, ce qui permettrait selon elle de sauver un million de vies tout en limitant la diminution de la diversité génétique des moustiques de seulement 1 %[58].
L'idée d'une extinction planifiée totale ou partielle des moustiques est sujette à caution, notamment compte tenu de son impact potentiel sur la chaîne alimentaire et les écosystèmes[58]. L'entomologiste Frédéric Simard estime cependant qu'« aucune de ces espèces n’est irremplaçable. Leur disparition pourrait être compensée par l’arrivée d’autres insectes, tels les chironomes, qui profiteraient de l’espace ainsi libéré car la nature a horreur du vide. On ne connaît pas de prédateur qui dépende spécifiquement des moustiques »[58]. D'après la journaliste Audrey Garric, « aucun scientifique n’a vraiment pu estimer les retombées écologiques d’une disparition massive et forcée des moustiques » et « une éradication totale du fléau des moustiques relève de l’utopie »[58]. Pour l'universitaire Eric Marois, « il faut considérer qu’on ne pense éradiquer qu’une ou quelques espèces de moustiques sur les milliers existantes. Une espèce éradiquée sera probablement rapidement remplacée par d’autres au niveau de la niche écologique. Il se peut qu’on ne voie pas la différence »[58].
Taxonomie
En 1759, Carl von Linné désigne sous le genre Culex les quelques moustiques – et assimilés – connus de l'époque. Meigen, en 1818, redistribue ce genre en trois genres selon le critère morphologique de la longueur des palpes : genre Anopheles pour les moustiques à palpes longs pour les deux sexes, Culex avec les palpes longs pour les mâles et courts pour les femelles et Aedes aux palpes courts pour les deux sexes.
Entre 1828 et 1896, au fil des nouvelles découvertes, les entomologistes Robineau-Desvoidy, Macquart, Lynch-Arribalzaga puis Williston apportent leur remaniement à la classification de ce qui deviendra la famille des Culicidae, créant les genres Megharinus (actuel Toxorhynchites), Psorophora, Sabethes, Ochlerotatus, Taeniorhynchus (actuel Mansonia), Ianthinosoma, Heteronycha, Uranotaenia et Hodgesia.
Dans le dernier quart du XIXe siècle, le monde scientifique découvrit que les moustiques transmettaient de graves maladies telles que les filarioses (1878), le paludisme (1880) et la fièvre jaune (1900). Cette découverte provoqua la prospection intense de moustiques dans le monde entier, enrichissant les musées et permettant une étude plus poussée de la taxonomie de ce groupe. Travaillant au British Museum de Londres, Frederick Vincent Theobald, dans son ouvrage en six volumes, A Monograph of the Culicidae of the World, paru de 1901 à 1910, créa de nombreux genres pour déboucher sur une classification de la famille comprenant six sous-familles.
Frederick Wallace Edwards, en 1932, inclut au rang de sous-famille les dixines et chaoborines dans la famille des Culicidae, les moustiques formant la sous-famille des Culicinae divisée en 3 tribus : Anophelini, Toxorhynchitini et Culicini, ces derniers divisés en cinq groupes : Sabethes, Uranotaenia, Theobaldia (actuel Culiseta), Aedes et Culex.
Stone, en 1957, supprima les Dixinae et Chaoborinae des Culicidae et en 1959, Kenneth Lee Knight, Alan Stone et Helle Starke, dans leur ouvrage A synoptic Catalog of the Mosquitoes of the World (Diptera, Culicidae) reconnaissent 3 sous-familles : Anophelinae, Toxorhynchitinae et Culicinae, ces derniers divisés en 2 tribus : les Culicini et les Sabethini. Belkin en 1962 réintègre Chaoborinae et Dixinae mais subdivise les Culicinae en 10 tribus. Knight et Stone, pour la réédition de leur catalogue en 1977, adoptent dans son ensemble la classification de Belkin en excluant toutefois Chaoboridae et Dixidae.
Durant ces dernières décennies, le nombre d’espèces et de sous-genres a considérablement augmenté, avec des remaniements taxonomiques à divers niveaux. Ainsi, Harbach & Kitching (1998), inclurent la sous-famille des Toxorhynchitinae dans la sous-famille des Culicinae, la ramenant au rang de tribu (Toxorhynchitinii).
Reinert et al, (2000) divisèrent, sur la base des génitalia mâles et femelles, le prolifique genre Aedes en deux genres : Aedes, conservant 23 sous-genres et le genre Ochlerotatus (anciennement sous-genre du genre Aedes) captant 21 sous-genres. Dernièrement, Reinert et al (2004, 2009) proposèrent de diviser la tribu des Aedini en 63 genres au lieu de 12, portant des sous-genres au niveau de genres et créant de nouveaux genres.
En 1959, 2 462 espèces de moustiques étaient décrites et validées de par le monde, 3 209 espèces en 1992 pour un total actuel atteignant 3 523 espèces réparties en 44 genres et 145 sous-genres. La classification phylogénétique n'est toujours pas totalement définie. Si certaines tribus sont monophylétiques (Aedini, Culicini et Sabethini), la phylogénie de la plupart des tribus reste incertaine (Harbach & Kitching, 1998 ; Harbach, 2007). Toutefois, l'apport, cette dernière décennie, de nouvelles techniques d'analyse génétique, couplée aux techniques d'analyse morphotaxonomique classiques, permettent de progresser rapidement dans ce domaine.
À ce jour (Harbach, 2010), 3 523 espèces de moustiques sont décrites au niveau mondial, réparties (Harbach & Kitching, 1998) en deux sous-familles : Anophelinae (478 espèces), Culicinae (3 046 espèces) et 44 genres. Pour être complet, il faut rajouter à cette liste 156 sous-espèces.
Les entomologistes sont organisés en réseaux pour enseigner comment identifier correctement un moustique. Des expérimentations ont eu lieu pour vérifier les capacités des membres à identifier des adultes et des larves à partir d'échantillons [115] ou à partir de photographies [116]. Le taux de réussite a été de 82 % pour des photos d'adultes [116].
Liste des sous-familles, tribus, genres et sous-genres
Wyeomyia Theobald (15 sous-genres, 140 espèces : région néotropicale principalement, Nouveau Monde)
Bio-indicateur
Une distinction essentielle concerne la manière dont pondent les différentes espèces. Certaines (genre Aedes) pondent leurs œufs sur des zones humides temporaires, donc dans des secteurs susceptibles de se mettre en eau et de s'assécher au gré des conditions climatiques. Leurs œufs peuvent survivre à la dessiccation.
D'autres espèces (genres Culex, une partie des Anopheles) pondent leurs œufs à la surface des eaux stagnantes.
Pour les Aedes, la prolifération en très grand nombre est due à des événements climatiques importants (fortes précipitations après une longue période de sécheresse). Il y a alors apparition concomitante d'une très grande quantité de larves aquatiques, due à la submersion d'une grande quantité d'œufs. Quelques jours plus tard, les adultes (imago) vont apparaître.
Ceci est un phénomène naturel qui n'a rien à voir avec une action anthropique. Dans ce cas, le moustique ne peut être considéré que comme un bio-indicateur.
De même, pour les autres espèces, qui pondent leurs œufs dans des eaux stagnantes, appartenant aux genres précités, même si parfois leur nombre augmente avec la teneur en matière organique, il est toujours délicat de les utiliser comme bio-indicateurs. C'est pour cela qu'ils ne figurent jamais dans les différents indices biotiques existants (IBGN par exemple) établis pour les rivières, peu colonisées par les moustiques.
Évolution
Les moustiques sont apparus probablement au Jurassique, il y a environ 170 millions d'années. Le fossile le plus ancien date du Crétacé.
Les moustiques étaient alors environ trois fois plus gros que les espèces actuelles et étaient un groupe voisin des Chaoboridae (moucherons piquants).
Les moustiques sont dénommés maringouins au Canada[118], en Guyane, aux Antilles françaises et en Louisiane[119], mais ce terme peut également désigner d'autres insectes apparentés.
Étymologie
Le nom de la famille Culicidae, créé en 1818 par l'entomologiste Johann Wilhelm Meigen, est formé d'après le genre Culex décrit par Linné en 1758, lui-même issu du radical indo-européen commun k̂ū (« coin, dard »)[120].
Le terme Moustique est attesté en français à partir de 1654, il fait suite à une forme mousquitte mentionnée antérieurement. Il est issu de l'espagnol mosquito, diminutif de mosca « mouche » qui procède du latin musca, tout comme le français mouche. La métathèse mousquitte > moustique est probablement due à l'analogie avec le mot tique. Le mot se rencontre aussi bien au masculin qu'au féminin au XVIIe siècle, l'étymon espagnol étant du genre masculin, tique étant du genre féminin[121].
Quant au mot Maringouin, il a pour origine un mot indigène provenant de marui, maruim ou mbarigui en langage tupi et guarani. Ce mot fut emprunté aux Amérindiens par les marins français et répandu lors de l’expansion coloniale, ce qui explique qu'il soit en usage ailleurs qu'au Québec[122]. En 1566, ce mot indigène est devenu maringon, puis marigoin en 1609 et enfin maringouin en 1614, dans les livres d'histoire locale. Il est adopté par le vocabulaire du français depuis 1718[123].
Histoire
Moustique : Dans le Dictionnaire de l'Académie française, le moustique est d'abord défini, dans la 4e édition de 1762, comme un insecte caractérisé par sa petite taille et sa piqûre douloureuse qui « laisse sur la peau une tache semblable à celles du pourpre ». Il est alors localisé seulement en Afrique et en Amérique. Cette définition persiste dans les éditions suivantes bien que le genre change de féminin (édition de 1762) à masculin (édition de 1832). Il faut attendre la 8e édition (1932-5) pour que le moustique soit défini plus précisément comme un diptère mais sans plus de localisation géographique. Sa piqûre n'est plus seulement douloureuse mais également dangereuse et « peut véhiculer les germes de certaines maladies[124] ».
Plus récemment, le Trésor de la Langue française (1971-1994) précise encore qu'il s'agit d'un diptère nématocère, que seule la femelle pique et qu'elle pique l'Homme et les animaux « pour se nourrir de leur sang[125] ».
Par analogie on qualifie de « moustique » un individu de petite taille et toujours en mouvement, généralement un enfant[125].
Cousin : Le Dictionaire critique de la langue Française (1787-1788) de Jean-François Féraud, précise qu'en France on nomme le moustique « cousin[124] », mot qui, d'après le Trésor de la Langue Française (1971-1994), tend à ne désigner à présent que les moustiques non dangereux et surtout les espèces françaises de très grande taille (Tipula spp., qui relèvent en fait non pas de la famille des Culicidae mais de celle des Tipulidae)[125].
Maringouin : Dans le Dictionnaire de l'Académie française, le maringouin est d'abord défini, dans la 4e édition de 1762, comme un moucheron d'Amérique « qui ressemble au cousin », nom donné couramment en France à cette époque au moustique. Ce n'est que dans la 6e édition (1832-5) qu'apparait l'idée d'un éventuel lien plus précis entre le maringouin des « voyageurs » avec le « genre des cousins ». Ce lien est avéré dans la 8e édition (1932-5) puisqu'il y est indiqué qu'il ne s'agit en fait que d'un « nom vulgaire » donné à certaines espèces de cousins aux Antilles et « autres pays chauds[126]».
Moustiques et aquariophilie
Les larves de moustique sont utilisées comme nourriture en aquariophilie, et sont commercialisées sous trois formes : lyophilisées, congelées ou vivantes.
Il est facile de se procurer des larves de moustique en laissant croupir de l'eau dans un récipient (l'ajout d'herbe coupée ou d'une branche peut accélérer le processus). Après quelques semaines, vous pourrez récolter avec une épuisette pour aquarium une multitude de larves.
Noms français et noms scientifiques correspondants
↑Jolyon M. Medlock, Kayleigh M. Hansford, Francis Schaffner, Veerle Versteirt, Guy Hendrickx, Herve Zeller, and Wim Van Bortel. “Vector-Borne and Zoonotic Diseases ; A Review of the Invasive Mosquitoes in Europe: Ecology, Public Health Risks, and Control Options “ ; revue Vector-Borne and Zoonotic Diseases. doi:10.1089/vbz.2011.0814, 2012-03-26
↑Willott E (2004) Restoring nature, without mosquitoes ? Restoration Ecology, 12 : 147-153
↑(en) R. Väisänen et K. Heliövaara, « Hot-spots of insect diversity in northern Europe » [« Points chauds de la diversité des insectes en Europe du Nord »], Zoologici Fennici, no 31, , p. 71-81.
↑J. Pradel, D. Rey, R. Foussadier et D. Bicoud, Étude écologique des moustiques (Diptera, culicidae) – vecteurs potentiels d’arboviroses – dans la région Rhône-Alpes. Bulletin de l’Association pour l’étude de l'épidémiologie des maladies animales, 2007.
↑J. Sérandour, J. Girel, S. Boyer, P. Ravanel, G. Lemperière et M. Raveton (2007) How human practices have affected vector-born diseases in the past: a study of malaria transmission in Alpine Valleys. Malaria Journal, 6 : 115
↑J. Sérandour et C. Claeys-Mekdade, Entre biologie et sociologie : Les moustiques, des marais camarguais aux vallées alpines. Nature, 2007, Science et Sociétés, Soumis 10/2007
↑Batzer DP & Wissinger SA (1996) Ecology of insect comm unities in nontidal wetlands. Annual. Review of Entomology 41:75-100.
↑Beaver J Miller-Lemke AM & Acton JK (1999) Midsummer zooplankton assemblages in four types of wetlands in the Upper Midwest, USA. Hydrobiologia 380:209-220
↑ a et bMoustique, ennemi public, revue La Salamandre, no 199, août 2010, p. 24.
↑OMS : Une femelle gorgée de sang retrouve le phototactisme positif à une faible lumière propre aux moustiques à jeun
↑ abc et dMoustique, ennemi public, revue La Salamandre, no 199, août 2010, p. 22.
↑Brust RA (1980) Dispersal behavior of adult Aedes sticticus and Aedes vexans (Diptera: Culicidae) in Manitoba. The Canadian Entomologist 112:31-42
↑Cassani JR and Bland RG (1978), Distribution of floodwater mosquito eggs in a partially wooded, Central Michigan lowland. Mosquito News 38:566-569.
↑Wekesa JWB, Yuval B & Washino RK (1996) Spatial distribution of adult mosquitoes (Diptera: Culicidae) in habitats associated with the rice agroecosys- tem of Northern California. Journal of Medical Entomology 33:344-350.
↑Roland Garrigue, François Lasserre, Toutes les bêtises sur la nature que les grands racontent aux enfants, Delachaux et Niestlé, 2010, 128 p.
↑(en) Daniel Leonard, « Some People Really Are Mosquito Magnets, and They’re Stuck That Way », Scientific American, (lire en ligne)
↑(en) Maria Elena De Obaldia, Takeshi Morita, Laura C. Dedmon, Emely V. Zeledon, Justin R. Cross et Leslie B. Vosshall, « Differential mosquito attraction to humans is associated with skin-derived carboxylic acid levels », Cell, (lire en ligne)
↑Wanson M (1949) Une technique simple d’elevage des moustiques Taeniorhynchus. Rev. Zool.
↑ a et bMoustique, ennemi public, revue La Salamandre, no 199, août 2010, p. 43.
↑Puech M (1980) Contribution aux recherches de carto graphie épidémiologique : étude écologique des populations de culicidés adultes en rapport avec la myxomatose dans la région Rhône-Alpes. Thèse de doctorat, USM Grenoble. 160 p
↑Le second animal le plus meurtrier est l'Homme (475 000 décès par an) devant les escargots d'eau douce responsables de le bilharziose (100 000 décès par an), les serpents (50 000 décès par an), les chiens (25 000 décès par an). Cf. Jean-Christophe Guéguen, Biodiversité et évolution du monde animal, EDP Sciences, (lire en ligne), p. 232
↑Walton WE & Workman PD (1998) Effect of marsh design on the abundance of mosquitoes in experimental construc ted wetlands in southern California. Journal of the American Mosqu ito Control Association 14:95-107
↑Walton WE, Workman PD, Randall LA, Jiannino JA & Offill YA (1998) Effectiveness of control measures against mosquitoes at a constructed wetland in Southern California, Journal of Vector Ecology 23:149-160
↑Bonnet, D.D. & Hu, S.M.K. (1951). The introduction of Toxorhynchites brevipalpis into the Territory of Hawaii. Proceedings of the Hawaiian Entomological Society 14 : 237-242.
↑Miyagi I., Tomai T., Mogis M. (1992). Biological control of container-breeding mosquitoes, Aedes albopictus and Culex quinquefasciatus, in a Japanese island by release of Toxorhynchites splendens adults. Medical and Veterinary Entomology 6, 290-300.
↑ abcd et e(fr) Dr Tennstedt, « Peaux et moustiques ». Dans Progrès en dermato-allergologie - Lille 2004. Groupe d'études et de recherches en dermato-allergologie (« Lire en ligne page pp 91-104 », sur Book-Google..
↑ a et bMoustique, ennemi public, revue La Salamandre, no 199, août 2010, p. 40.
↑Mark S. Fradin, M.D. et John F. Day, « Comparative Efficacy of Insect Repellents against Mosquito Bites », New England Journal of Medicine, volume 347 : 13-18 July 4, 2002, no 1.
↑« Mais les produits mis au point jusqu'à présent ne semblent pas fonctionner, comme le montre une compilation [de dix] études menées aux États-Unis en 2009 », 60 millions de consommateurs, juillet-août 2010, no 45, p. 69.
↑Hemingway, J., Field, L., Vontas, J., 2002. An overview of insecticide resistance. Science 298, 96–97.
↑Hemingway, J., Hawkes, N.J., McCarroll, L., Ranson, H., 2004. The molecular basis of insecticide resistance in mosquitoes. Insect Biochem. Mol. Biol. 34, 653–665.
↑Hemingway, J. and H. Ranson. 2000. Insecticide resistance in insect vectors of human disease. Annual Review of Entomology 45:371-391.
↑Akogbeto, M. C., R. F. Djouaka, and D. A. Kinde-Gazard. 2006. Screening of pesticide residues in soil and water samples from agricultural settings. Malaria Journal
↑Djouaka, R. F., A. A. Bakare, H. S. Bankole, J. M. C. Doannio, O. N. Coulibaly, H. Kossou, M. Tamo, H. I. Basene, O. K. Popoola, and M. C. Akogbeto. 2007. Does the spillage tel-00583441, version 1 - 5 Apr 2011 257 of petroleum products in Anopheles breeding sites have an impact on the pyrethroid resistance? Malaria Journal
↑Ranson, H., H. Abdallah, A. Badolo, W. M. Guelbeogo, C. Kerah-Hinzoumbe, E. Yangalbe- Kalnone, N. Sagnon, F. Simard, and M. Coetzee. 2009. Insecticide resistance in Anopheles gambiae: data from the first year of a multi-country study highlight the extent of the problem. Malaria Journal
↑Yadouleton, A. W. M., A. Asidi, R. F. Djouaka, J. Braima, C. D. Agossou, and M. C.
Akogbeto. 2009. Development of vegetable farming: a cause of the emergence of insecticide resistance in populations of Anopheles gambiae in urban areas of Benin. Malaria Journal
↑Bidlingmayer WL (1977) Sampling a population of Aedes taeniorhynchus in a large outdoor cage. Entomologia experimentalis et applicata, 21(2), 137-154. résumé
↑Selon Dr Francis Schaffner, au moment du repas de sang, « la lumière n’est pas du tout attractive pour les moustiques, elle attire tout un tas d’insectes, mais pas les moustiques. En fait ce qui les attire, quand on a la fenêtre ouverte, d’ailleurs vous pouvez en faire l’expérience, vous ouvrez la fenêtre, éteignez la lumière et vous serez quand même piqué. En fait, ce qui l’attire, c’est le CO2 qui sort par la fenêtre ». Source : reportage sur l'inventaire lancé en Belgique (avec interview de deux spécialistes ; les Pr Coosemans et Schäffer) ; émission Matière Grise (RTBF juillet 2008)
↑"United States Department of Agriculture" (2009), "[http://naldc.nal.usda.gov/download/38761/PDF RESPONSE OF ADULT MOSQUITOES TO LIGHT-EMITTING DIODES PLACED IN RESTING BOXES AND IN THE FIELD]"
↑ a et bAndré Yébakima, La dengue dans les départements français d’Amérique : comment optimiser la lutte contre cette maladie ?, IRD Éditions, (lire en ligne)
↑Frédéric Jourdain, Marie Picard, Tatiana Sulesco, Nabil Haddad, Zoubir Harrat, Samer Saleh Sawalha, Filiz Günay, Khalil Kanani, Taher Shaibi, Denys Akhramenko, M’hammed Sarih, Enkelejda Velo, Lusine Paronyan, Igor Pajovic, Chafika Faraj, Irakli Sikharulidze, David Putkaradze, Jelena Maric, Golubinka Bosevska, Elizabeta Janceska, Ali Bouattour, Afrim Hamidi, Kurtesh Sherifi, Bülent Alten, Dušan Petrić et Vincent Robert, « Identification of mosquitoes (Diptera: Culicidae): an external quality assessment of medical entomology laboratories in the MediLabSecure Network », Parasites & Vectors, vol. 11, no 1, (ISSN1756-3305, DOI10.1186/s13071-018-3127-7)
↑ a et bNil Rahola, Filiz Günay, Murat Öztürk, Bulent Alten, Hanan A. Aqeehal, Walid K. Saadawi, Taher Shaibi, Mihaela Kavran, Dušan Petrić, Jelena Mitrović, Igor Pajovic, Enkelejda Velo, Përparim Kadriaj, Elton Rogozi, Viola Jani, Arsen Manucharyan, Lusine Paronyan, Samer Sawalha, Youmna M’ghirbi, Ali Bouattour, Adel Rhim, Ahmed Ouni, Abdallah M. Samy, Shaimaa Abozeid, M’hammed Sarih, Najlaa Assaid, Soukaina Arich, Nikolina Sokolovska, Elizabeta Janceska, Kamal Eddine Benallal, Nabil Haddad, Renée Zakhia, Nesade Muja-Bajraktari, Kurtesh Sherifi, Majeda Arbaji, Jelena Marić, Violeta Santrac, Nato Dolidze, Philippe Boussès, Isra Deblauwe, Francis Schaffner et Vincent Robert, « Assessment of expertise in morphological identification of mosquito species (Diptera, Culicidae) using photomicrographs », Parasite, vol. 29, , p. 45 (ISSN1776-1042, DOI10.1051/parasite/2022045)
↑Guillaume Lecointre. Guide critique de l'évolution.
Neveu-Lemaire M. (1923). L’évolution de la classification des Culicidae. Annales de Parasitologie. T. 1 (1). 18 p.
Harbach R. E. & Peyton E. L. (2000). Systematics of Onirion, a new. genus of Sabethini (Diptera : Culicidae) from the Neotropical region. Bull. nut. Hist. MUS. Lond. (Ent.) 69(2): 115-169. http://www.mosquitocatalog.org/pdfs/wr363.pdf.
Harbach R. E. (2007) The Culicidae (Diptera): a review of taxonomy, classification and phylogeny. Zootaxa 1668:591–638.
Reinert, J.F. (2000). New classification for the composite genus Aedes (Diptera: Culicidae: Aedini), elevation of subgenus Ochlerotatus to generic rank, reclassification of the other subgenera, and notes on certain subgenera and species. Journal of the American Mosquito Control Association, 16, 175–188.
Sénevet, G., Andarelli, L., & Graells, R. (1957). Les épines preclypeales des larves de moustiques; leur utilisation dans la diagnose. Les soies dorsales prothoraciques chez les larves de Culex. Arch. Inst. Pasteur Alger, 35, 83-89.
Systématique et biologie :
Lane R. & Crosskey. (1993). Medical insects and arachnids. The natural History Museum. London. 723 p. (ISBN0-412-40000-6).
Systématique, biologie et culture
Belton, Peter (1983) The mosquitoes of British Columbia, British Columbia provincial museum ; Handbook no 41, 188 pages Edition de 1983 (évoque notamment la place du moustique dans la culture amérindienne de Colombie-Britannique)
Rôle vecteur :
Takashima I. & Rosen L. (1989), « Horizontal and vertical transmission of Japanese encephalitis virus by Aedes japonicus (Diptera: Culicidae) », dans Journal of medical entomology, Vol. 26 (5), p. 454-458. (ISSN0022-2585).
Rosen L. (1988), « Further observations on the mechanism of vertical transmission of flaviviruses by Aedes mosquitoes », The American journal of tropical medicine and hygiene, Vol. 39, no1, p. 123-126. (ISSN0002-9637).
Contre les piqûres de moustique :
Mark S. Fradin, M.D. et John F. Day, « Comparative Efficacy of Insect Repellents against Mosquito Bites », New England Journal of Medicine, volume 347 : 13-18, , no 1.
Yves Sciama, « Moustiques, la grande menace », in Sciences et Vie, .
« Moustique, ennemi public », revue La Salamandre, no 199, .
P. Imbert P & F. Sorge, Protection anti-moustiques chez l’enfant: introduction. Archives de pédiatrie, 16(6), p. 759, 2009
François Rodhain, Le parasite, le moustique, l'homme et les autres. Essai sur l'éco-épidémiologie des maladies à vecteurs, Éditions Docis, 2015
Frédéric Darriet, Des moustiques et des hommes. Chronique d'une pullulation annoncée, IRD, , 136 p. (ISBN978-2-7099-1837-4, lire en ligne)
40 collections
Larves de Culicinae (Culex sp.)
.jpg)
